Как найти длину днк в процентах

Расчет процентного содержания каждого нуклеотида на участке, длины и массы нуклеотидов в цепи ДНК

Задача 154.
Определить процентное содержание каждого нуклеотида на участке ДНК со следующей последовательностью нуклеотидов в одной цепочке: ААТГТЦГГГЦАТТГ.
Решение:
Рассчитаем общее количество нуклеотидов и число каждого в отделености в данной цепочке ДНК, получим: общее число нуклеотидов = 14, аденина = 3, тимина = 4, гуанина – 5, цитозина = 2. Теперь расчитаем процентное содержание каждого нуклнотида:

А = 21,43% [(3 . 100%)/14 = 21,43%];
Т =  28,57% [(4 . 100%)/14 = 28,57%];
Г = 35,71% [(5 . 100%)/14 = 35,71%];
Ц = 14,29% [(2 / 100%)/14 = 14,29%].

По принципу комплементарности А всегда стоит в паре с Т (А = Т), а Г всегда образует пару с Ц (Г = Ц), значит можно достроить вторую цепь ДНК, она будет такая ТТЦАЦТГ. Если в первой цепи 28,57% тимина, то во второй цепи будет 28,57% аденина (Т = А), если в первой цепи 14,29% цитозина, то во второй цепи будет 14,29% гуанина (Ц = Г), соответственно во второй цепи будет 35,71% цитозина напротив Г (Г = Ц) и 21,43% Т напротив А (А = Т). 

Теперь можно посчитать нуклеотиды в двух цепях: А = 21,43% в первой цепи + 28,57% во второй цепи = 50%, Т = А тоже 50%, Г = 35,71% в одной цепи + 14,29% во второй цепи = 50%, значит Ц тоже будет 50%. 

ОТВЕТ: А = Т = 50%, Г = Ц = 50%.
 


Задача 155.
Сколько нуклеотидов содержит ген, кодирующий полипептид из 450 мономеров. Найти вес и длину этого гена. Длина нуклеотида 3,4 А⁰ , вес — 300.
Решение:
Так как одна аминокислота кодируется кодоном, состоящим из трех нуклеотидов (триплетов) цепи иРНК, то участок этой цепи иРНК будет состоять из 1350 нуклеотидов.
Значит, каждая цепь днка тоже будет содержать по 1350 нуклеотидов. Известно, что длина одного нуклеотида равна 0,34 нм. Значит, длина ДНК будет 1350 х 0,34 нм = 459 нм.
Так как молекула ДНК имеет две цепи нуклеотидов, то фрагмент этой цепи ДНК, кодирующий полипептид из 450 мономеров будет в два раза больше содержать нуклеотидов, чем иРНК, построенная на этом участке ДНК по принципу комплемментарности – 2700 (1350 . 2 = 2700). Если масса одного нуклеотида равна 300 а.е.м. (атомных единиц массы), то молекулярная масса 2700 нуклеотидов равна:

810000 а.е.м. (300 . 2700 = 810000).

Ответ: длина ДНК равна 458 нм; масса ДНК равна 810000 а.е.м..
 


Задача 156.
1. По предложенной последовательности нуклеотидов в информационной РНК восстановите последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, с которой данная и-РНК была транскрибирована. Укажите количество водородных связей в фрагменте молекулы ДНК. Фрагмент иРНК: 5′ ГЦУ-АЦЦ-УЦГ-ГГГ-АУА 3′
Решение:
Используя принцип комплементарности, по иРНК можно восстановить последовательность нуклеотидов одной цепи ДНК: 3′ ЦГА-ТГГ-АТЦ-ЦЦЦ-ТАТ 5′ (надо быть 
внимательными и помнить, что в ДНК отсутствует урацил, вместо него становится тимин). Теперь, опять же пользуясь принципом комплементарности, на полученной цепи ДНК строим вторую цепь ДНК: 5′ ГЦТ-АЦЦ-ТЦГ-ГГГ-АТА 3′. 
Следовательно, при решении данной задачи необходимо записать:

            иРНК: 5′ ГЦУ-АЦЦ-УЦГ-ГГГ-АУА 3′
1-я цепь ДНК: 3′ ЦГА-ТГГ-АТЦ-ЦЦЦ-ТАТ 5′
2-я цепь ДНК: 5′ ГЦТ-АЦЦ-ТЦГ-ГГГ-АТА 3′

Остается посчитать попарно количество гуанинов и цитозинов, а также аденинов и тиминов в первой цепи ДНК:

Г + Ц = 3 + 5 = 8; А + Т = 3 + 4 = 7.

Теперь считаем количество водородных связей между двумя цепями ДНК. Если учесть, что между А и Т образуется 2 водородные связи, а между Г и Ц – три 
водородные связи, то всего водородных связей, которые поддерживают двухцепочечную структуру ДНК, будет (8 х 3) + (7 x 2) = 38.

Ответ: 38 водородных связей.
 


Расчет длины и молекулярной массы ДНК

Задача 157. 
Фрагмент молекулы ДНК состоит из 640 нуклеотидов. Рассчитайте длину и массу этого фрагмента. Сколько витков спирали образует эта молекула и сколько потребуется нуклеотидов данного фрагмента ДНК для репликации.
Решение:
Поскольку молекула ДНК двухцепочечная, то чтобы узнать, сколько нуклеотидов в одной цепи, надо 640 : 2 = 320 пар нуклеотидов. Зная длину нуклеотида в 
цепи, можно вычислить длину ДНК: lн = 320 . 0,34 нм = 108,8 нм. 
Если масса одного нуклеотида равна 300 а.е.м. (атомных единиц массы), то молекулярная масса 640 нуклеотидов равна: Mrн = 192000 а.е.м. (300 . 640 = 192000).
На один виток спирали ДНК приходится 10  пар нуклеотидов. Поэтому количество витков спирали — 640/(2 .10) = 32. 
При репликации матрицами становятся обе цепи, поэтому потребуются все 640 нуклеотидов.

 


Задача 158.
Участок правой цепи молекулы ДНК имеет такой нуклеотидный состав: …-Г-Г-Г-Ц-А-Т-А-А-Ц-Г-Ц-Т-… Определить содержание (в %) каждого нуклеотида во фрагменте ДНК.
Решение:
Рассчитаем общее количество нуклеотидов и число каждого в отделености в данной цепочке ДНК, получим: общее число нуклеотидов = 12, аденина = 3, тимина = 2, гуанина – 4, цитозина = 3. Теперь расчитаем процентное содержание каждого нуклнотида:

А = 25% [(3 . 100%)/12 = 25%]; Т =  16,7% [(2 . 100%)/12 = 16,7%];
Г = 33,3% [(4 . 100%)/12 = 33,3%]; Ц = 25% [(3 . 100%)/12 = 25%].

По принципу комплементарности А всегда стоит в паре с Т (А = Т), а Г всегда образует пару с Ц (Г = Ц), значит можно достроить вторую цепь ДНК, она будет такая …-Ц-Ц-Ц-Г-Т-А-Т-Т-Г-Ц-Г-А-…. Если в первой цепи 25% аденина, то во второй цепи будет 25% тимина, если в первой цепи 16,7%% тимина, то во второй цепи будет 16,7% аденина (Т = А), если в первой цепи 25% цитозина, то во второй цепи будет 25% гуанина (Ц = Г), соответственно во второй цепи будет 33,3% цитозина напротив Г (Г = Ц). 

Теперь можно посчитать нуклеотиды в двух цепях: А = 25% в первой цепи + 16,7% во второй цепи = 41,7%, Т = А тоже 41,7%, Г = 33,3% в одной цепи + 25% во второй цепи = 48,3%, значит Ц тоже будет 58,3%. 

ОТВЕТ: А = Т = 41,7%, Г = Ц = 58,3%.


 


Задача 159.
1. Фрагмент молекулы ДНК состоит из нуклеотидов, расположенных в следующей последовательности:
А–Т–Г–Т–Т–Т–Г–Ц–Г–А–А–Т-Ц-Г
1) Достройте комплементарную цепочку ДНК.
2) Найдите длину данного фрагмента ДНК.
3) Найдите массу данного фрагмента ДНК
2. В молекуле ДНК на долю гуаниловых (Г) нуклеотидов приходится 12%. Определите процентное содержание других нуклеотидов в этой ДНК.
Решение:
1. Фрагмент молекулы ДНК состоит из нуклеотидов, расположенных в следующей последовательности

1) По принципу комплементарности А всегда стоит в паре с Т (А = Т), а Г всегда образует пару с Ц (Г = Ц), значит можно достроить вторую цепь ДНК, получим:

1-я цепь ДНК: А–Т–Г–Т–Т–Т–Г–Ц–Г–А–А–Т-Ц-Г
1-я цепь ДНК: Т-А-Ц-А-А-А-Ц-Г-Ц-Т-Т-А-Г-Ц

2) Линейная длина одного нуклеотида в нуклеиновой кислоте: lн = 0,34 нм = 3,4 ангстрем.
Зная число нуклеотида в цепи, можно вычислить длину ДНК : 14 . 0,34 нм = 4,76 нм.
3) Средняя молекулярная масса одного нуклеотида  Mrн = 345 а.е.м. (Da).
Зная общее число нуклеотида в фрагменте ДНК, можно вычислить молекулярную ДНК, получим:

Mr(ДНК) = 28 . 345 = 9660 а.е.м. (Da).

2. В молекуле ДНК на долю гуаниловых (Г) нуклеотидов приходится 12%. Определите процентное содержание других нуклеотидов в этой ДНК.

Согласно принципу комплементарности гуанин всегда стоит в паре с цитозином, значит их количество одинаково, т.е. Г = Ц = 12%, а вместе они составляют 24%. 
Тогда на долю остальных нуклеотидов приходится 100% – 24% = 76%. Поскольку аденин всегда находится в паре с тимином, то А = Т = 76%, а на каждого из них приходится 76 : 2 = 38%. 

Ответ:  А = Т = 38%, Г = Ц = 12%.


Задача 160.
Фрагмент начала гена имеет следующую последовательность нуклеотидов (верхняя цепь – смысловая, нижняя – транскрибируемая):
5’ -Г-Ц-А-А-Г-Т-Ц-Ц-Г-А-Г-Ц-А-А-Г- 3’
3’ -Ц-Г-Т-Т-Ц-А-Г-Г-Ц-Т-Ц-Г-Т-Т-Ц- 5’
1. Постройте иРНК, объясните, как вы это сделали. Обозначьте 3’ и 5’ концы. Как называется этот процесс и где он происходит?
2. Определите последовательность аминокислот во фрагменте полипептидной цепи и обоснуйте свой ответ. Как называется этот процесс и где он происходит?
Решение:
1. Смысловая (кодирующая) цепь ДНК, несет последовательность нуклеотидов, кодирующих наследственную информацию. Матричная (транскрибируемая) цепь, служит матрицей для синтеза иРНК, тРНК, рРНК, регуляторной РНК.
Транскрипция — процесс синтеза молекулы иРНК, происходящий в ядре. Фермент РНК-полимераза подходит к молекуле ДНК и разрывает водородные связи между двумя комплементарными цепочками, после чего молекула ДНК раскручивается. Одна из цепей ДНК является кодирующей (транскрибируемой). Она начинается с 3’ конца; фермент РНК – полимераза движется от 3’ к 5’ концу и в этом же направлении происходит транскрипция (считывание информации), а иРНК синтезируется в направлении 5’ → 3’.
Матричная (транскрибируемая) цепь в нашем случае – 

3’ -Ц-Г-Т-Т-Ц-А-Г-Г-Ц-Т-Ц-Г-Т-Т-Ц- 5’.

На основе кода матричной цепи ДНК строим иРНК, пользуясь принципом комплементарности (А – У, Г – Ц), получим (надо быть внимательными и помнить, что в иРНК отсутствует тимин, вместо него становится урацил):

 ДНК: 3’ -Ц-Г-Т-Т-Ц-А-Г-Г-Ц-Т-Ц-Г-Т-Т-Ц- 5’
иРНК: 5’ -Г-Ц-А-А-Г-У-Ц-Ц-Г-А-Г-Ц-А-А-Г- 3’

2. Перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот полипептида — трансляция. 
Полученную иРНК 5’ -Г-Ц-А-А-Г-У-Ц-Ц-Г-А-Г-Ц-А-А-Г- 3’ разбиваем на триплеты (кодоны):

5’ -ГЦА-АГУ-ЦЦГ-АГЦ-ААГ- 3’

Используя таблицу «Генетический код», можно построить белковую молекулу с соответствующими аминокислотами: 

аланин – серин – пролин – серин -лизин.


И транскрипция, и трансляция относятся к матричным биосинтезам. Матричным биосинтезом называется синтез
биополимеров (нуклеиновых кислот, белков) на матрице – нуклеиновой кислоте ДНК или РНК. Процессы матричного биосинтеза относятся к пластическому обмену: клетка расходует энергию АТФ.

Матричный синтез можно представить как создание копии исходной информации на несколько другом или новом
“генетическом языке”. Скоро вы все поймете – мы научимся достраивать по одной цепи ДНК другую, переводить РНК в ДНК
и наоборот, синтезировать белок с иРНК на рибосоме. В данной статье вас ждут подробные примеры решения задач, генетический словарик пригодится – перерисуйте его себе 🙂

Перевод РНК в ДНК

Возьмем 3 абстрактных нуклеотида ДНК (триплет) – АТЦ. На иРНК этим нуклеотидам будут соответствовать – УАГ (кодон иРНК).
тРНК, комплементарная иРНК, будет иметь запись – АУЦ (антикодон тРНК). Три нуклеотида в зависимости от своего расположения
будут называться по-разному: триплет, кодон и антикодон. Обратите на это особое внимание.

Репликация ДНК – удвоение, дупликация (лат. replicatio — возобновление, лат. duplicatio – удвоение)

Процесс синтеза дочерней молекулы ДНК по матрице родительской ДНК. Нуклеотиды достраивает фермент ДНК-полимераза по
принципу комплементарности. Переводя действия данного фермента на наш язык, он следует следующему правилу: А (аденин) переводит в Т (тимин), Г (гуанин) – в Ц (цитозин).

Репликация ДНК

Удвоение ДНК происходит в синтетическом периоде интерфазы. При этом общее число хромосом не меняется, однако каждая из них
содержит к началу деления две молекулы ДНК: это необходимо для равномерного распределения генетического материала между
дочерними клетками.

Транскрипция (лат. transcriptio — переписывание)

Транскрипция представляет собой синтез информационной РНК (иРНК) по матрице ДНК. Несомненно, транскрипция происходит
в соответствии с принципом комплементарности азотистых оснований: А – У, Т – А, Г – Ц, Ц – Г (загляните в “генетический словарик”
выше).

Транскрипция

До начала непосредственно транскрипции происходит подготовительный этап: фермент РНК-полимераза узнает особый участок молекулы ДНК – промотор и связывается с ним. После связывания с промотором происходит раскручивание молекулы ДНК, состоящей из двух
цепей: транскрибируемой и смысловой. В процессе транскрипции принимает участие только транскрибируемая цепь ДНК.

Транскрипция осуществляется в несколько этапов:

  • Инициация (лат. injicere — вызывать)
  • Образуется несколько начальных кодонов иРНК.

  • Элонгация (лат. elongare — удлинять)
  • Нити ДНК последовательно расплетаются, освобождая место для передвигающейся РНК-полимеразы. Молекула иРНК
    быстро растет.

  • Терминация (лат. terminalis — заключительный)
  • Достигая особого участка цепи ДНК – терминатора, РНК-полимераза получает сигнал к прекращению синтеза иРНК. Транскрипция завершается. Синтезированная иРНК направляется из ядра в цитоплазму.

Фазы транскрипции

Трансляция (от лат. translatio — перенос, перемещение)

Куда же отправляется новосинтезированная иРНК в процессе транскрипции? На следующую ступень – в процесс трансляции.
Он заключается в синтезе белка на рибосоме по матрице иРНК. Последовательность кодонов иРНК переводится в последовательность
аминокислот.

Трансляция

Перед процессом трансляции происходит подготовительный этап, на котором аминокислоты присоединяются к соответствующим молекулам тРНК. Трансляцию можно разделить на несколько стадий:

  • Инициация
  • Информационная РНК (иРНК, синоним – мРНК (матричная РНК)) присоединяется к рибосоме, состоящей из двух субъединиц.
    Замечу, что вне процесса трансляции субъединицы рибосом находятся в разобранном состоянии.

    Первый кодон иРНК, старт-кодон, АУГ оказывается в центре рибосомы, после чего тРНК приносит аминокислоту,
    соответствующую кодону АУГ – метионин.

  • Элонгация
  • Рибосома делает шаг, и иРНК продвигается на один кодон: такое в фазу элонгации происходит десятки тысяч раз.
    Молекулы тРНК приносят новые аминокислоты, соответствующие кодонам иРНК. Аминокислоты соединяются друг с другом: между ними образуются пептидные связи, молекула белка растет.

    Доставка нужных аминокислот осуществляется благодаря точному соответствию 3 нуклеотидов (кодона) иРНК 3 нуклеотидам (антикодону) тРНК. Язык перевода между иРНК и тРНК выглядит как: А (аденин) – У (урацил), Г (гуанин) – Ц (цитозин).
    В основе этого также лежит принцип комплементарности.

    Трансляция

    Движение рибосомы вдоль молекулы иРНК называется транслокация. Нередко в клетке множество рибосом садятся на одну молекулу
    иРНК одновременно – образующаяся при этом структура называется полирибосома (полисома). В результате происходит одновременный синтез множества одинаковых белков.

    Полисома

  • Терминация
  • Синтез белка – полипептидной цепи из аминокислот – в определенный момент завершатся. Сигналом к этому служит попадание
    в центр рибосомы одного из так называемых стоп-кодонов: УАГ, УГА, УАА. Они относятся к нонсенс-кодонам (бессмысленным), которые не кодируют ни одну аминокислоту. Их функция – завершить синтез белка.

Существует специальная таблица для перевода кодонов иРНК в аминокислоты. Пользоваться ей очень просто, если вы запомните, что
кодон состоит из 3 нуклеотидов. Первый нуклеотид берется из левого вертикального столбика, второй – из верхнего горизонтального,
третий – из правого вертикального столбика. На пересечении всех линий, идущих от них, и находится нужная вам аминокислота 🙂

Таблица генетического кода

Давайте потренируемся: кодону ЦАЦ соответствует аминокислота Гис, кодону ЦАА – Глн. Попробуйте самостоятельно найти
аминокислоты, которые кодируют кодоны ГЦУ, ААА, УАА.

Кодону ГЦУ соответствует аминокислота – Ала, ААА – Лиз. Напротив кодона УАА в таблице вы должны были обнаружить прочерк:
это один из трех нонсенс-кодонов, завершающих синтез белка.

Примеры решения задачи №1

Без практики теория мертва, так что скорее решим задачи! В первых двух задачах будем пользоваться таблицей генетического кода (по иРНК),
приведенной вверху.

“Фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ЦГА-ТГГ-ТЦЦ-ГАЦ. Определите последовательность нуклеотидов
во второй цепочке ДНК, последовательность нуклеотидов на иРНК, антикодоны
соответствующих тРНК и аминокислотную последовательность соответствующего фрагмента молекулы белка, используя таблицу генетического кода”

Задача на транскрипцию и трансляцию

Объяснение:

По принципу комплементарности мы нашли вторую цепочку ДНК: ГЦТ-АЦЦ-АГГ-ЦТГ. Мы использовали следующие правила при нахождении второй нити
ДНК: А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г.

Вернемся к первой цепочке, и именно от нее пойдем к иРНК: ГЦУ-АЦЦ-АГГ-ЦУГ. Мы использовали следующие правила при переводе ДНК в иРНК:
А-У, Т-А, Г-Ц, Ц-Г.

Зная последовательность нуклеотидов иРНК, легко найдем тРНК: ЦГА, УГГ, УЦЦ, ГАЦ. Мы использовали следующие правила перевода иРНК в тРНК:
А-У, У-А, Г-Ц, Ц-Г. Обратите внимание, что антикодоны тРНК мы разделяем запятыми, в отличие кодонов иРНК. Это связано с тем, что
тРНК представляют собой отдельные молекулы (в виде клеверного листа), а не линейную структуру (как ДНК, иРНК).

Пример решения задачи №2

“Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент цепи ДНК, на которой синтезируется участок центральной петли тРНК, имеет
следующую последовательность нуклеотидов: ТАГ-ЦАА-АЦГ-ГЦТ-АЦЦ. Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК, который синтезируется
на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта тРНК в процессе биосинтеза белка, если третий триплет соответствует антикодону
тРНК”

Задача на транскрипцию и трансляцию

Обратите свое пристальное внимание на слова “Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент цепи ДНК, на которой
синтезируется участок центральной петли тРНК “. Эта фраза кардинально меняет ход решения задачи: мы получаем право напрямую и сразу
синтезировать с ДНК фрагмент тРНК – другой подход здесь будет считаться ошибкой.

Итак, синтезируем напрямую с ДНК фрагмент молекулы тРНК: АУЦ-ГУУ-УГЦ-ЦГА-УГГ. Это не отдельные молекулы тРНК (как было
в предыдущей задаче), поэтому не следует разделять их запятой – мы записываем их линейно через тире.

Третий триплет ДНК – АЦГ соответствует антикодону тРНК – УГЦ. Однако мы пользуемся таблицей генетического кода по иРНК,
так что переведем антикодон тРНК – УГЦ в кодон иРНК – АЦГ. Теперь очевидно, что аминокислота кодируемая АЦГ – Тре.

Пример решения задачи №3

Длина фрагмента молекулы ДНК составляет 150 нуклеотидов. Найдите число триплетов ДНК, кодонов иРНК, антикодонов тРНК и
аминокислот, соответствующих данному фрагменту. Известно, что аденин составляет 20% в данном фрагменте (двухцепочечной
молекуле ДНК), найдите содержание в процентах остальных нуклеотидов.

Задача на транскрипцию и трансляцию

Один триплет ДНК состоит из 3 нуклеотидов, следовательно, 150 нуклеотидов составляют 50 триплетов ДНК (150 / 3). Каждый триплет ДНК
соответствует одному кодону иРНК, который в свою очередь соответствует одному антикодону тРНК – так что их тоже по 50.

По правилу Чаргаффа: количество аденина = количеству тимина, цитозина = гуанина. Аденина 20%, значит и тимина также 20%.
100% – (20%+20%) = 60% – столько приходится на оставшиеся цитозин и гуанин. Поскольку их процент содержания равен, то
на каждый приходится по 30%.

Теперь мы украсили теорию практикой. Что может быть лучше при изучении новой темы? 🙂

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Темы «Молекулярная биология» и «Генетика» – наиболее интересные и сложные темы в курсе «Общая биология». Эти темы изучаются и в 9-х, и в 11­х классах, но времени на отработку умения решать задачи в программе явно недостаточно. Однако умение решать задачи по генетике и молекулярной биологии предусмотрено Стандартом биологического образования, а также  такие задачи входят в состав КИМ ЕГЭ.

Для  решения задач по молекулярной биологии  необходимо владеть следующими биологическими понятиями: виды нуклеиновых  кислот,строение ДНК,  репликация ДНК , функции ДНК, строение  и функции РНК, генетический код, свойства генетического кода,мутация.

Типовые задачи знакомят с основными приемами рассуждений в генетике, а “сюжетные”– полнее раскрывают и иллюстрируют особенности этой науки, делая ее интересной и привлекательной для учащихся. Подобранные задачи характеризуют генетику как точную науку, использующую математические методы анализа. Решение задач в биологии требует умения анализировать фактический материал, логически думать и рассуждать , а также определенной изобретательности при решении особенно трудных  и запутанных задач.

Для закрепления теоретического материала по способам и приемам  решения задач предлагаются задачи для самостоятельного решения, а также вопросы для самоконтроля.

Примеры решения задач

Необходимые пояснения:

  • Один шаг это полный виток спирали ДНК–поворот на 360o
  • Один шаг составляют 10 пар нуклеотидов
  • Длина одного шага – 3,4 нм
  • Расстояние между двумя нуклеотидами – 0,34 нм
  • Молекулярная масса одного нуклеотида – 345 г/моль
  • Молекулярная масса одной аминокислоты – 120 г/мол
  • В молекуле ДНК: А+Г=Т+Ц (Правило Чаргаффа: ∑(А) = ∑(Т), ∑(Г) = ∑(Ц), ∑(А+Г) =∑(Т+Ц)
  • Комплементарность нуклеотидов: А=Т; Г=Ц
  • Цепи ДНК удерживаются водородными связями, которые образуются между комплементарными азотистыми основаниями: аденин с тимином соединяются 2 водородными связями, а гуанин с цитозином тремя.
  • В среднем один белок содержит 400 аминокислот;
  • вычисление молекулярной массы белка:


где Мmin – минимальная молекулярная масса белка,
а – атомная или молекулярная масса компонента,
в – процентное содержание компонента.

Задача № 1.Одна из цепочек  ДНК имеет последовательность нуклеотидов : АГТ  АЦЦ  ГАТ  АЦТ  ЦГА  ТТТ  АЦГ  … Какую последовательность нуклеотидов имеет вторая цепочка ДНК той же молекулы. Для наглядности  можно использовать  магнитную “азбуку” ДНК (прием автора статьи) .
Решение: по принципу комплементарности достраиваем вторую цепочку (А-Т,Г-Ц) .Она выглядит следующим образом: ТЦА  ТГГ  ЦТА   ТГА  ГЦТ  ААА  ТГЦ.

Задача № 2. Последовательность нуклеотидов в начале гена, хранящего информацию о белке инсулине, начинается так: ААА  ЦАЦ  ЦТГ  ЦТТ  ГТА  ГАЦ. Напишите последовательности аминокислот, которой начинается цепь инсулина.
Решение: Задание выполняется с помощью таблицы генетического кода, в которой нуклеотиды в иРНК (в скобках – в исходной ДНК) соответствуют аминокислотным остаткам.

Задача № 3. Большая из двух цепей белка инсулина имеет (так называемая цепь В) начинается со следующих аминокислот : фенилаланин-валин-аспарагин-глутаминовая кислота-гистидин-лейцин. Напишите последовательность нуклеотидов в начале участка молекулы ДНК,  хранящего информацию об этом белке.

Решение (для удобства используем табличную форму записи решения): т.к. одну аминокислоту могут кодировать несколько триплетов, точную структуру и-РНК  и участка  ДНКопределить невозможно, структура может варьировать. Используя принцип комплементарности  и таблицу генетического кода получаем один из вариантов:

Цепь белка

Фен

Вал

Асн

Глу

Гис

Лей

и-РНК

УУУ

ГУУ

ААУ

ГАА

ЦАЦ

УУА

ДНК

1-я цепь

ААА

ЦАА

ТТА

ЦТТ

ГТГ

ААТ

2-я цепь

ТТТ

ГТТ

ААТ

ГАА

ЦАЦ

ТТА

Задача № 4. Участок гена имеет следующее строение, состоящее из последовательности нуклеотидов: ЦГГ  ЦГЦ  ТЦА  ААА  ТЦГ  …  Укажите строение соответствующего участка белка, информация о котором содержится в данном гене. Как отразится на строении  белка удаление из гена четвертого нуклеотида?

Решение (для удобства используем табличную форму записи решения): Используя принцип комплементарности  и таблицу генетического кода получаем:

Цепь ДНК

ЦГГ

ЦГЦ

ТЦА

ААА

ТЦГ

и -РНК

ГЦЦ

ГЦГ

АГУ

УУУ

АГЦ

Аминокислоты цепи белка

Ала-Ала-Сер-Фен-Сер

При удалении из гена четвертого нуклеотида – Ц произойдут заметные изменения – уменьшится количество и состав аминокислот в  белке:

Цепь ДНК

ЦГГ

ГЦТ

ЦАА

ААТ

ЦГ

и -РНК

ГЦЦ

ЦГА

ГУУ

УУА

ГЦ

Аминокислоты цепи белка

Ала-Арг-Вал-Лей-

Задача № 5. Вирусом табачной мозаики (РНК-содержащий вирус) синтезируется участок белка с аминокислотной последовательностью: Ала – Тре – Сер – Глу – Мет-. Под действием азотистой кислоты (мутагенный фактор) цитозин в результате дезаминирова ния превращается в урацил. Какое строение будет иметь участок белка вируса табачной мозаики,  если все цитидиловые нуклеотиды  подвергнутся указанному химическому превращению?

Решение (для удобства используем табличную форму записи решения): Используя принцип комплементарности  и таблицу генетического кода получаем  :

Аминокислоты цепи белка (исходная)

Ала – Тре – Сер – Глу – Мет-

и -РНК (исходная)

ГЦУ

АЦГ

АГУ

ГАГ

АУГ

и -РНК (дезаминированная)

ГУУ

АУГ

АГУ

ГАГ

АУГ

Аминокислоты цепи белка (дезаминированная)

Вал – Мет – Сер – Глу – Мет-

Задача № 6. При  синдроме Фанкоми (нарушение образования костной ткани)  у больного с мочой выделяются аминокислоты , которым соответствуют кодоны в и -РНК : АУА   ГУЦ  АУГ  УЦА  УУГ  ГУУ  АУУ. Определите, выделение каких аминокислот с мочой характерно  для синдрома Фанкоми, если у здорового человека в моче содержатся аминокислоты аланин, серин, глутаминовая кислота, глицин.

Решение (для удобства используем табличную форму записи решения): Используя принцип комплементарности  и таблицу генетического кода получаем:

и -РНК

АУА

ГУЦ

АУГ

УЦА

УУГ

ГУУ

АУУ

Аминокислоты цепи белка (больного человека)

Изе-Вал-Мет-Сер-Лей-Вал-Иле

Аминокислоты цепи белка (здорового человека)

Ала-Сер-Глу-Гли

Таким образом, в моче больного человека только одна аминокислота (серин) такая же как, у здорового человека, остальные – новые, а три, характерные для здорового человека, отсутствуют.

Задача № 7. Цепь А инсулина быка в 8-м звене содержит аланин, а лошади – треонин, в 9-м звене соответственно серин и глицин. Что можно сказать о происхождении инсулинов?

Решение (для удобства  сравнения используем табличную форму записи решения): Посмотрим, какими триплетами в и-РНК кодируются упомянутые в условии задачи аминокислоты.

Организм

Бык

Лошадь

8-е звено

Ала

Тре

и- РНК

ГЦУ

АЦУ

9-е звено

Сер

Гли

и- РНК

АГУ

ГГУ

Т.к. аминокислоты кодируются  разными триплетами, взяты триплеты, минимално отличающиеся друг от друга. В данном случае  у лошади и быка в 8-м и 9-м звеньях  изменены аминокислоты в результате замены первых нуклеотидов в триплетах и -РНК : гуанин заменен на аденин ( или наоборот). В двухцепочечной ДНК  это будет равноценно замене пары Ц-Г  на  Т-А (или наоборот).
Следовательно, отличия цепей А инсулина быка и  лошади обусловлены транзициями в участке молекулы ДНК, кодирующей 8-е и 9-е звенья цепи А инсулинов быка и лошади.

Задача № 7 . Исследования показали, что в и- РНК содержится 34% гуанина,18% урацила, 28% цитозина и 20% аденина.Определите процентный состав  азотистых оснваний в участке ДНК, являющейся матрицей для данной и-РНК.
Решение (для удобства   используем табличную форму записи решения): Процентное соотношение азотистых оснований высчитываем исходя из принципа комплементарности:

и-РНК

Г

У

Ц

А

34%

18%

28%

20%

ДНК (смысловая цепь, считываемая)

Г

А

Ц

Т

28%

18%

34%

20%

ДНК (антисмысловая цепь)

Г

А

Ц

Т

34%

20%

28%

18%

Суммарно  А+Т  и Г+Ц в смысловой цепи будут составлять: А+Т=18%+20%=38%  ; Г+Ц=28%+34%=62%. В антисмысловой (некодируемой) цепи суммарные показатели будут такими же , только процент отдельных оснований будет обратный: А+Т=20%+18%=38%  ; Г+Ц=34%+28%=62%. В обеих же цепях в парах комплиментарных оснований будет поровну, т.е аденина и тимина – по 19%, гуанина и цитозина по 31%.

Задача № 8.  На фрагменте одной нити ДНК нуклеотиды расположены в последователь ности:  А–А–Г–Т–Ц–Т–А–Ц–Г–Т–А–Т. Определите процентное содержание всех нукле отидов в этом фрагменте ДНК и длину гена.

Решение:

1) достраиваем вторую нить (по принципу комплементарности)

2) ∑(А +Т+Ц+Г) = 24,из них ∑(А) = 8 = ∑(Т)

24 – 100%

=> х = 33,4%

8 – х%

24 – 100%

=>  х = 16,6%

4 –  х%

∑(Г) = 4 = ∑(Ц) 

  
3) молекула ДНК двуцепочечная, поэтому длина гена равна длине одной цепи:

12 × 0,34 = 4,08 нм

Задача № 9. В молекуле ДНК на долю цитидиловых нуклеотидов приходится 18%. Определите процентное содержание других нуклеотидов в этой ДНК.

Решение:

1) т.к. Ц = 18%, то и Г = 18%;
2) на долю А+Т приходится 100% – (18% +18%) = 64%, т.е. по 32%

Задача № 10. В молекуле ДНК обнаружено 880 гуанидиловых нуклеотидов, которые составляют 22% от общего числа нуклеотидов в этой ДНК. Определите: а) сколько других нуклеотидов в этой ДНК? б) какова длина этого фрагмента?

Решение:

1) ∑(Г) = ∑(Ц)= 880 (это 22%); На долю других нуклеотидов приходится 100% – (22%+22%)= 56%, т.е. по 28%; Для вычисления количества этих нуклеотидов составляем пропорцию:

22% – 880
28% – х, отсюда х = 1120

2) для определения длины ДНК нужно узнать, сколько всего нуклеотидов содержится в 1 цепи:

(880 + 880 + 1120 + 1120) : 2 = 2000
2000 × 0,34 = 680 (нм)

Задача № 11. Дана молекула ДНК с относительной  молекулярной массой 69 000, из них 8625 приходится на долю адениловых нуклеотидов. Найдите количество всех нуклеотидов в этой ДНК. Определите длину этого фрагмента.

Решение:

1) 69 000 : 345 = 200 (нуклеотидов в ДНК), 8625 : 345 = 25 (адениловых нуклеотидов в этой ДНК),∑(Г+Ц) = 200 – (25+25)= 150, т.е. их по 75;
2) 200 нуклеотидов в двух цепях, значит в одной – 100. 100 × 0,34 = 34 (нм)

Задача № 12. Что тяжелее: белок или его ген?

Решение: Пусть х – количество аминокислот в белке, тогда масса этого белка – 120х, количество нуклеотидов в гене, кодирующем этот белок, – 3х, масса этого гена – 345 × 3х.  120х < 345 × 3х, значит ген тяжелее белка.

Задача № 13. Гемоглобин крови человека содержит 0, 34% железа. Вычислите минимальную молекулярную массу гемоглобина.

Решение: Мmin = 56 : 0,34% · 100% = 16471

Задача №14. Альбумин сыворотки крови человека имеет молекулярную массу 68400. Определите количество аминокислотных остатков в молекуле этого белка.

Решение: 68400 : 120 = 570 (аминокислот в молекуле альбумина)

Задача №15. Белок содержит 0,5% глицина. Чему равна минимальная молекулярная масса этого белка, если М глицина = 75,1? Сколько аминокислотных остатков в этом белке?

Решение: Мmin = 75,1 : 0,5% · 100% = 15020 ; 15020 : 120 = 125 (аминокислот в этом белке)

Задачи для самостоятельной работы

  1. Молекула ДНК распалась на две цепочки. одна из них имеет строение : ТАГ  АЦТ  ГГТ  АЦА  ЦГТ  ГГТ  ГАТ  ТЦА … Какое строение будет иметь  вторая молекула ДНК ,когда указанная цепочка достроится до полной двухцепочечной молекулы ?
  2. Полипептидная цепь одного белка животных имеет следующее начало : лизин-глутамин-треонин-аланин-аланин-аланин-лизин-… С какой последовательности нуклеотидов начинается ген, соответствующий этому белку?
  3. Участок молекулы белка имеет следующую последовательность аминокислот: глутамин-фенилаланин-лейцин-тирозин-аргинин. Определите одну из возможных последовательностей нуклеотидов в молекуле ДНК.
  4. Участок молекулы белка имеет следующую последовательность аминокислот: глицин-тирозин-аргинин-аланин-цистеин. Определите одну из возможных последовательностей нуклеотидов в молекуле ДНК.
  5. Одна из цепей рибонуклеазы (фермента поджелудочной железы) состоит из 16 аминокислот: Глу-Гли-асп-Про-Тир-Вал-Про-Вал-Про-Вал-Гис-фен-Фен-Асн-Ала-Сер-Вал. Определите  структуру участка ДНК , кодирующего эту часть рибонуклеазы.
  6. Фрагмент гена ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ГТЦ  ЦТА  АЦЦ  ГГА  ТТТ. Определите последовательность нуклеотидов и-РНК и аминокислот в полипептидной цепи белка.
  7. Фрагмент гена ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ТЦГ  ГТЦ  ААЦ  ТТА  ГЦТ. Определите последовательность нуклеотидов и-РНК и аминокислот в полипептидной цепи белка.
  8. Фрагмент гена ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ТГГ  АЦА  ГГТ  ТТЦ  ГТА. Определите последовательность нуклеотидов и-РНК и аминокислот в полипептидной цепи белка.
  9. Определите порядок следования аминокислот в участке молекулы белка, если известно, что он кодируется такой последовательностью нуклеотидов ДНК: ТГА  ТГЦ   ГТТ  ТАТ  ГЦГ  ЦЦЦ. Как изменится  белок , если химическим путем будут удалены 9-й и 13-й нуклеотиды?
  10. Кодирующая цепь ДНК имеет последовательность нуклеотидов: ТАГ  ЦГТ  ТТЦ  ТЦГ  ГТА. Как изменится структура молекулы белка, если произойдет удвоение шестого нуклеотида в цепи ДНК. Объясните результаты.
  11. Кодирующая цепь ДНК имеет последовательность нуклеотидов: ТАГ  ТТЦ  ТЦГ  АГА. Как изменится структура молекулы белка, если произойдет удвоение восьмого нуклеотида в цепи ДНК. Объясните результаты.
  12. Под воздействием мутагенных факторов во фрагменте гена: ЦАТ  ТАГ  ГТА  ЦГТ  ТЦГ произошла замена второго триплета на триплет АТА. Объясните, как изменится структура молекулы белка.
  13. Под воздействием мутагенных факторов во фрагменте гена: АГА  ТАГ  ГТА  ЦГТ  ТЦГ произошла замена четвёртого триплета на триплет АЦЦ. Объясните, как изменится структура молекулы белка.
  14. Фрагмент молекулы и-РНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ГЦА  УГУ  АГЦ  ААГ  ЦГЦ. Определите последовательность аминокислот в молекуле белка и её молекулярную массу.
  15. Фрагмент молекулы и-РНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ГАГ  ЦЦА  ААУ  АЦУ  УУА. Определите последовательность аминокислот в молекуле белка и её молекулярную массу.
  16. Ген ДНК включает 450пар нуклеотидов. Какова длина, молекулярная масса гена и сколько аминокислот закодировано в нём?
  17. Сколько нуклеотидов содержит ген ДНК, если в нем закодировано 135 аминокислот. Какова молекулярная масса данного гена и его длина?
  18. Фрагмент одной цепи ДНК имеет следующую структуру: ГГТ АЦГ АТГ ТЦА АГА. Определите первичную структуру белка, закодированного в этой цепи, количество (%) различных видов нуклеотидов в двух цепях фрагмента и его длину.
  19. Какова молекулярная масса гена и его длина, если в нем закодирован белок с молекулярной массой 1500 г/моль?
  20. Какова молекулярная масса гена и его длина, если в нем закодирован белок с молекулярной массой 42000 г/моль?
  21. В состав белковой молекулы входит 125 аминокислот. Определите количество нуклеотидов в и-РНК и гене ДНК, а также количества молекул т-РНК принявших участие в синтезе данного белка.
  22. В состав белковой молекулы входит 204 аминокислоты. Определите количество нуклеотидов в и-РНК и гене ДНК, а также количества молекул т-РНК принявших участие в синтезе данного белка.
  23. В синтезе белковой молекулы приняли участие 145 молекул   т-РНК. Определите число нуклеотидов в и-РНК, гене ДНК и количество аминокислот в синтезированной молекуле белка.
  24. В синтезе белковой молекулы приняли участие 128 молекул   т-РНК. Определите число нуклеотидов в и-РНК, гене ДНК и количество аминокислот в синтезированной молекуле белка.
  25. Фрагмент цепи и-РНК имеет следующую последовательность: ГГГ  УГГ  УАУ  ЦЦЦ  ААЦ  УГУ. Определите, последовательность нуклеотидов на ДНК, антикодоны т-РНК, и последовательность аминокислот соответствующая фрагменту гена ДНК.
  26. Фрагмент цепи и-РНК имеет следующую последовательность: ГУУ  ГАА  ЦЦГ  УАУ  ГЦУ. Определите, последовательность нуклеотидов на ДНК, антикодоны т-РНК, и последовательность аминокислот соответствующая фрагменту гена ДНК.
  27. В молекуле и-РНК содержится 13% адениловых, 27% гуаниловых и 39% урациловых нуклеотидов. Определите соотношение всех видов  нуклеотидов в ДНК, с которой была транскрибирована данная и-РНК.
  28. В молекуле и-РНК содержится 21% цитидиловых, 17% гуаниловых и 40% урациловых нуклеотидов. Определите соотношение всех видов  нуклеотидов в ДНК, с которой была транскрибирована данная и-РНК
  29. Молекула и-РНК содержит 21% гуаниловых нуклеотидов, сколько цитидиловых нуклеотидов содержится в кодирующей цепи участка ДНК?
  30. Если в цепи молекулы ДНК, с которой транскрибирована генетическая информация, содержалось 11% адениловых нуклеотидов, сколько урациловых нуклеотидов будет содержаться в соответствующем ему отрезке и-РНК?

Используемая литература.

  1. Болгова И.В. Сборник задач по общей биологии с решениями для поступающих в вузы–М.: ООО “Издательство Оникс”:”Издательство.”Мир и Образование”, 2008г.
  2. Воробьев О.В. Уроки биологии с применением информационных технологий .10 класс. Методическое пособие с электронным приложением–М.:Планета,2012г.
  3. Чередниченко И.П. Биология. Интерактивные дидактические материалы.6-11 класс. Методическое пособие с электронным интерактивным приложением. – М.:Планета,2012г.
  4. Интернет-ссылки:
  5. http://ru.convdocs.org/download/docs-8406/8406.doc
  6. https://bio.1sept.ru/articles/2009/06

Запросы «DNA» и «ДНК» перенаправляются сюда; см. также другие значения терминов DNA и ДНК.

Структура ДНК (двойная спираль). Различные атомы в структуре показаны в разных цветах; детальная структура двух пар оснований показана снизу справа

Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — макромолекула (одна из трёх основных, две другие — РНК и белки), обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов.
Молекула ДНК хранит биологическую информацию в виде генетического кода, состоящего из последовательности нуклеотидов[1]. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков.

В клетках эукариот (животных, растений и грибов) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органеллах (митохондриях и пластидах). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот (например дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов.

С химической точки зрения ДНК — длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы (фосфодиэфирные связи). В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула закручена по винтовой линии. Структура молекулы ДНК в целом получила традиционное, но ошибочное название «двойной спирали»: на самом деле, она является «двойным винтом». Винтовая линия может быть правой (A- и B-формы ДНК) или левой (Z-форма ДНК)[2].

В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований (аденин (A), гуанин (G), тимин (T) и цитозин (C)). Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: аденин (A) соединяется только с тимином (T), гуанин (G) — только с цитозином (C). Последовательность нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию о различных типах РНК, наиболее важными из которых являются информационные, или матричные (мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции, и принимают участие в биосинтезе белков (процессе трансляции). Помимо кодирующих последовательностей, ДНК клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции. Кроме того, в геноме эукариот часто встречаются участки, принадлежащие «генетическим паразитам», например транспозонам.

Расшифровка структуры ДНК (1953 год) стала одним из поворотных моментов в истории биологии. За выдающийся вклад в это открытие Фрэнсису Крику, Джеймсу Уотсону и Морису Уилкинсу была присуждена Нобелевская премия по физиологии или медицине 1962 года. Розалинд Франклин, получившая рентгенограммы, без которых Уотсон и Крик не имели бы возможность сделать выводы о структуре ДНК, умерла в 1958 году от рака (Нобелевскую премию не дают посмертно)[3].

История изучения[править | править код]

ДНК как химическое вещество была выделена Иоганном Фридрихом Мишером в 1869 году из остатков клеток, содержащихся в гное. Он выделил вещество, в состав которого входят азот и фосфор. Вначале новое вещество получило название нуклеин, а позже, когда Мишер определил, что это вещество обладает кислотными свойствами, вещество получило название нуклеиновая кислота[4]. Биологическая функция новооткрытого вещества была неясна, и долгое время ДНК считалась запасником фосфора в организме. Более того, даже в начале XX века многие биологи считали, что ДНК не имеет никакого отношения к передаче информации, поскольку строение молекулы, по их мнению, было слишком однообразным и не могло содержать закодированную информацию.

До 1930-х годов считалось, что ДНК содержится только в животных клетках, а в растительных — РНК. В 1934 году в журнале «Hoppe-Seyler’s Zeitschrift fur physiologishe Chemie»[5], затем в 1935 году в «Ученых записках МГУ»[6] вышли статьи советских биохимиков А. Н. Белозерского и А. Р. Кизеля, в которых доказывалось присутствие ДНК в растительных клетках. В 1936 году группой Белозерского ДНК была выделена из семян и тканей бобовых, злаковых и других растений[7]. Результатом исследований этой же группы советских учёных в 1939 — 1947 годах стала первая в мировой научной литературе информация о содержании нуклеиновых кислот у различных видов бактерий.

Постепенно было доказано, что именно ДНК, а не белки, как считалось раньше, является носителем генетической информации. Одно из первых решающих доказательств принесли эксперименты Освальда Эвери, Колина Маклауда и Маклина Маккарти (1944 г.) по трансформации бактерий. Им удалось показать, что за так называемую трансформацию (приобретение болезнетворных свойств безвредной культурой в результате добавления в неё мёртвых болезнетворных бактерий) отвечает выделенная из пневмококков ДНК. Эксперимент американских учёных Алфреда Херши и Марты Чейз (эксперимент Херши — Чейз, 1952 г.) с помеченными радиоактивными изотопами белками и ДНК бактериофагов показали, что в заражённую клетку передаётся только нуклеиновая кислота фага, а новое поколение фага содержит такие же белки и нуклеиновую кислоту, как исходный фаг[8].

Вплоть до 50-х годов XX века точное строение ДНК, как и способ передачи наследственной информации, оставалось неизвестным. Хотя и было доподлинно известно, что ДНК состоит из нескольких цепочек, состоящих из нуклеотидов, никто не знал точно, сколько этих цепочек и как они соединены.

В результате работы группы биохимика Эрвина Чаргаффа в 1949—1951 гг. были сформулированы так называемые правила Чаргаффа. Чаргаффу и сотрудникам удалось разделить нуклеотиды ДНК при помощи бумажной хроматографии и определить точные количественные соотношения нуклеотидов разных типов. Соотношение, выявленное для аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц), оказалось следующим: количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц[9][10]. Эти правила, наряду с данными рентгеноструктурного анализа, сыграли решающую роль в расшифровке структуры ДНК.

Структура двойной спирали ДНК была предложена Френсисом Криком и Джеймсом Уотсоном в 1953 году на основании рентгеноструктурных данных, полученных Морисом Уилкинсом и Розалинд Франклин, и правил Чаргаффа[11]. Позже предложенная Уотсоном и Криком модель строения ДНК была доказана, а их работа отмечена Нобелевской премией по физиологии или медицине 1962 г. Среди лауреатов не было скончавшейся к тому времени от рака Розалинд Франклин, так как премия не присуждается посмертно[12].

Интересно, что в 1957 году американцы Александер Рич, Гэри Фелзенфелд и Дэйвид Дэйвис описали нуклеиновую кислоту, составленную тремя спиралями[13]. А в 1985—1986 годах Максим Давидович Франк-Каменецкий в Москве показал, как двухспиральная ДНК складывается в так называемую H-форму, составленную уже не двумя, а тремя нитями ДНК[14][15].

Структура молекулы[править | править код]

Нуклеотиды[править | править код]

Структуры оснований в составе ДНК

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) представляет собой биополимер (полианион), мономером которого является нуклеотид[16][17].

Каждый нуклеотид состоит из остатка фосфорной кислоты, присоединённого по 5′-положению к сахару дезоксирибозе, к которому также через гликозидную связь (C—N) по 1′-положению присоединено одно из четырёх азотистых оснований.
Именно наличие характерного сахара и составляет одно из главных различий между ДНК и РНК, зафиксированное в названиях этих нуклеиновых кислот (в состав РНК входит сахар рибоза)[18]. Пример нуклеотида — аденозинмонофосфат, у которого основанием, присоединённым к фосфату и рибозе, является аденин (A) (показан на рисунке).

Исходя из структуры молекул, основания, входящие в состав нуклеотидов, разделяют на две группы: пурины (аденин [A] и гуанин [G]) образованы соединёнными пяти- и шестичленным гетероциклами; пиримидины (цитозин [C] и тимин [T]) — шестичленным гетероциклом[19].

В виде исключения, например, у бактериофага PBS1, в ДНК встречается пятый тип оснований — урацил ([U]), пиримидиновое основание, отличающееся от тимина отсутствием метильной группы на кольце, обычно заменяющее тимин в РНК[20].

Тимин (T) и урацил (U) не так строго приурочены к ДНК и РНК соответственно, как это считалось ранее. Так, после синтеза некоторых молекул РНК значительное число урацилов в этих молекулах метилируется с помощью специальных ферментов, превращаясь в тимин. Это происходит в транспортных и рибосомальных РНК[21].

Двойная спираль[править | править код]

В зависимости от концентрации ионов и нуклеотидного состава молекулы двойная спираль ДНК в живых организмах существует в разных формах. На рисунке представлены формы A, B и Z (слева направо)

Полимер ДНК обладает довольно сложной структурой. Нуклеотиды соединены между собой ковалентно в длинные полинуклеотидные цепи. Эти цепи в подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, обладающих одноцепочечными ДНК-геномами) попарно объединяются при помощи водородных связей во вторичную структуру, получившую название двойной спирали[11][18].
Остов каждой из цепей состоит из чередующихся фосфатов и сахаров[22]. Внутри одной цепи ДНК соседние нуклеотиды соединены фосфодиэфирными связями, которые формируются в результате взаимодействия между 3′-гидроксильной (3’—ОН) группой молекулы дезоксирибозы одного нуклеотида и 5′-фосфатной группой (5’—РО3) другого. Асимметричные концы цепи ДНК называются 3′ (три прайм) и 5′ (пять прайм). Полярность цепи играет важную роль при синтезе ДНК (удлинение цепи возможно только путём присоединения новых нуклеотидов к свободному 3′-концу).

Как уже было сказано выше, у подавляющего большинства живых организмов ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями, образующимися между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта спираль, чаще всего, правозакрученная. Направления от 3′-конца к 5′-концу в двух цепях, из которых состоит молекула ДНК, противоположны (цепи «антипараллельны» друг другу).

Ширина двойной спирали составляет от 22 до 24 Å, или 2,2—2,4 нм, длина каждого нуклеотида — 3,3 Å (0,33 нм)[23]. Подобно тому, как в винтовой лестнице сбоку можно увидеть ступеньки, на двойной спирали ДНК в промежутках между фосфатным остовом молекулы можно видеть рёбра оснований, кольца которых расположены в плоскости, перпендикулярной по отношению к продольной оси макромолекулы.

В двойной спирали различают малую (12 Å) и большую (22 Å) бороздки[24]. Белки, например, факторы транскрипции, которые присоединяются к определённым последовательностям в двухцепочечной ДНК, обычно взаимодействуют с краями оснований в большой бороздке, где те более доступны[25].

Образование связей между основаниями[править | править код]

Каждое основание на одной из цепей связывается с одним определённым основанием на второй цепи. Такое специфическое связывание называется комплементарным. Пурины комплементарны пиримидинам (то есть способны к образованию водородных связей с ними): аденин образует связи только с тимином, а цитозин — с гуанином. В двойной спирали цепочки также связаны с помощью гидрофобных взаимодействий и стэкинга, которые не зависят от последовательности оснований ДНК[26].

Комплементарность двойной спирали означает, что информация, содержащаяся в одной цепи, содержится и в другой цепи. Обратимость и специфичность взаимодействий между комплементарными парами оснований важна для репликации ДНК и всех остальных функций ДНК в живых организмах.

Так как водородные связи нековалентны, они легко разрываются и восстанавливаются. Цепочки двойной спирали могут расходиться как замок-молния под действием ферментов (хеликазы) или при высокой температуре[27]. Разные пары оснований образуют разное количество водородных связей. АТ связаны двумя, ГЦ — тремя водородными связями, поэтому на разрыв ГЦ требуется больше энергии. Процент ГЦ-пар и длина молекулы ДНК определяют количество энергии, необходимой для диссоциации цепей: длинные молекулы ДНК с большим содержанием ГЦ более тугоплавки[28]. Температура плавления нуклеиновых кислот зависит от ионного окружения, рост ионной силы стабилизирует ДНК по отношению к денатурированию. При добавлении к ДНК хлорида натрия существует линейная зависимость между температурой плавления и логарифмом ионной силы раствора. Предполагается, что добавление электролита ведет к экранированию зарядов в цепях ДНК и этим уменьшает силы электростатического отталкивания между заряженными фосфатными группами, способствуя жёсткости структуры. Аналогично температуру плавления ДНК повышают ионы марганца, кобальта, цинка и никеля, но ионы меди, кадмия и свинца, напротив, понижают её[29].

Части молекул ДНК, которые из-за их функций должны быть легко разделяемы, например, ТАТА последовательность в бактериальных промоторах, обычно содержат большое количество А и Т.

Химические модификации азотистых оснований[править | править код]

Структура цитозина, 5-метилцитозина и тимина. Тимин может возникать путём деаминирования 5-метилцитозина

Азотистые основания в составе ДНК могут быть ковалентно модифицированы, что используется при регуляции экспрессии генов. Например, в клетках позвоночных метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина используется соматическими клетками для передачи профиля генной экспрессии дочерним клеткам. Метилирование цитозина не влияет на спаривание оснований в двойной спирали ДНК. У позвоночных метилирование ДНК в соматических клетках ограничивается метилированием цитозина в последовательности ЦГ[30]. Средний уровень метилирования отличается у разных организмов, так, у нематоды Caenorhabditis elegans метилирование цитозина не наблюдается, а у позвоночных обнаружен высокий уровень метилирования — до 1 %[31]. Другие модификации оснований включают метилирование аденина у бактерий и гликозилирование урацила с образованием «J-основания» в кинетопластах[32].

Метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина в промоторной части гена коррелирует с его неактивным состоянием[33]. Метилирование цитозина важно также для инактивации Х-хромосомы у млекопитающих[34]. Метилирование ДНК используется в геномном импринтинге[35]. Значительные нарушения профиля метилирования ДНК происходят при канцерогенезе[36].

Несмотря на биологическую роль, 5-метилцитозин может спонтанно утрачивать аминную группу (деаминироваться), превращаясь в тимин, поэтому метилированные цитозины являются источником повышенного числа мутаций[37].

Повреждения ДНК[править | править код]

Интеркалированное химическое соединение, которое находится в середине спирали — бензопирен, основной мутаген табачного дыма[38]

ДНК может повреждаться разнообразными мутагенами, к которым относятся окисляющие и алкилирующие вещества, а также высокоэнергетическая электромагнитная радиация — ультрафиолетовое и рентгеновское излучение. Тип повреждения ДНК зависит от типа мутагена. Например, ультрафиолет повреждает ДНК путём образования в ней димеров тимина, которые возникают при образовании ковалентных связей между соседними основаниями[39].

Оксиданты, такие как свободные радикалы или пероксид водорода, приводят к нескольким типам повреждения ДНК, включая модификации оснований, в особенности гуанозина, а также двухцепочечные разрывы в ДНК[40]. По некоторым оценкам, в каждой клетке человека окисляющими соединениями ежедневно повреждается порядка 500 оснований[41][42]. Среди разных типов повреждений наиболее опасные — это двухцепочечные разрывы, потому что они трудно репарируются и могут привести к потерям участков хромосом (делециям) и транслокациям.

Многие молекулы мутагенов вставляются (интеркалируют) между двумя соседними парами оснований. Большинство этих соединений, например: бромистый этидий, даунорубицин, доксорубицин и талидомид, имеет ароматическую структуру. Для того чтобы интеркалирующее соединение могло поместиться между основаниями, они должны разойтись, расплетая и нарушая структуру двойной спирали. Эти изменения в структуре ДНК мешают репликации, вызывая мутации, и транскрипции. Поэтому интеркалирующие соединения часто являются канцерогенами, наиболее известные из которых — бензопирен, акридины, афлатоксин и бромистый этидий[43][44][45]. Несмотря на эти негативные свойства, в силу их способности подавлять транскрипцию и репликацию ДНК, интеркалирующие соединения используются в химиотерапии для подавления быстро растущих клеток рака[46].

Некоторые вещества (цисплатин[47], митомицин C[48], псорален[49]) образуют поперечные сшивки между нитями ДНК и подавляют синтез ДНК, благодаря чему используются в химиотерапии некоторых видов рака (см. Химиотерапия злокачественных новообразований).

Суперскрученность[править | править код]

Если взяться за концы верёвки и начать скручивать их в разные стороны, она становится короче и на верёвке образуются «супервитки». Так же может быть суперскручена и ДНК. В обычном состоянии цепочка ДНК делает один оборот на каждые 10,4 пар оснований, но в суперскрученном состоянии спираль может быть свёрнута туже или расплетена[50]. Выделяют два типа суперскручивания: положительное — в направлении нормальных витков, при котором основания расположены ближе друг к другу; и отрицательное — в противоположном направлении. В природе молекулы ДНК обычно находятся в отрицательном суперскручивании, которое вносится ферментами — топоизомеразами[51]. Эти ферменты удаляют дополнительное скручивание, возникающее в ДНК в результате транскрипции и репликации[52].

Структура теломер. Зелёным цветом показан ион металла, хелатированный в центре структуры[53]

Структуры на концах хромосом[править | править код]

На концах линейных хромосом находятся специализированные структуры ДНК, называемые теломерами. Основная функция этих участков — поддержание целостности концов хромосом[54]. Теломеры также защищают концы ДНК от деградации экзонуклеазами и предотвращают активацию системы репарации[55]. Поскольку обычные ДНК-полимеразы не могут реплицировать 3′ концы хромосом, это делает специальный фермент — теломераза.

В клетках человека теломеры часто представлены одноцепочечной ДНК и состоят из нескольких тысяч повторяющихся единиц последовательности ТТАГГГ[56]. Эти последовательности с высоким содержанием гуанина стабилизируют концы хромосом, формируя очень необычные структуры, называемые G-квадруплексами и состоящие из четырёх, а не двух взаимодействующих оснований. Четыре гуаниновых основания, все атомы которых находятся в одной плоскости, образуют пластинку, стабилизированную водородными связями между основаниями и хелатированием в центре неё иона металла (чаще всего калия). Эти пластинки располагаются стопкой друг над другом[57].

На концах хромосом могут образовываться и другие структуры: основания могут быть расположены в одной цепочке или в разных параллельных цепочках. Кроме этих «стопочных» структур теломеры формируют большие петлеобразные структуры, называемые Т-петли или теломерные петли. В них одноцепочечная ДНК располагается в виде широкого кольца, стабилизированного теломерными белками[58]. В конце Т-петли одноцепочечная теломерная ДНК присоединяется к двухцепочечной ДНК, нарушая спаривание цепочек в этой молекуле и образуя связи с одной из цепей. Это трёхцепочечное образование называется Д-петля (от англ. displacement loop)[57].

Биологические функции[править | править код]

ДНК является носителем генетической информации, записанной в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. С молекулами ДНК связаны два основополагающих свойства живых организмов — наследственность и изменчивость. В ходе процесса, называемого репликацией ДНК, образуются две копии исходной цепочки, наследуемые дочерними клетками при делении, отсюда следует, что образовавшиеся клетки оказываются генетически идентичны исходной.

Генетическая информация реализуется при экспрессии генов в процессах транскрипции (синтеза молекул РНК на матрице ДНК) и трансляции (синтеза белков на матрице РНК).

Последовательность нуклеотидов «кодирует» информацию о различных типах РНК: информационных, или матричных (мРНК), рибосомальных (рРНК) и транспортных (тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на основе ДНК в процессе транскрипции. Роль их в биосинтезе белков (процессе трансляции) различна. Информационная РНК содержит информацию о последовательности аминокислот в белке, рибосомальные РНК служат основой для рибосом (сложных нуклеопротеиновых комплексов, основная функция которых — сборка белка из отдельных аминокислот на основе иРНК), транспортные РНК доставляют аминокислоты к месту сборки белков — в активный центр рибосомы, «ползущей» по иРНК.

Структура генома[править | править код]

ДНК генома бактериофага: фотография под просвечивающим электронным микроскопом

Большинство природных ДНК имеет двухцепочечную структуру, линейную (эукариоты, некоторые вирусы и отдельные роды бактерий) или кольцевую (прокариоты, хлоропласты и митохондрии). Линейную одноцепочечную ДНК содержат некоторые вирусы и бактериофаги.
Молекулы ДНК находятся in vivo в плотно упакованном, конденсированном состоянии[59]. В клетках эукариот ДНК располагается главным образом в ядре и на стадии профазы, метафазы или анафазы митоза доступны для наблюдения с помощью светового микроскопа в виде набора хромосом. Бактериальная (прокариоты) ДНК обычно представлена одной кольцевой молекулой ДНК, расположенной в неправильной формы образовании в цитоплазме, называемым нуклеоидом[60]. Генетическая информация генома состоит из генов. Ген — единица передачи наследственной информации и участок ДНК, который влияет на определённую характеристику организма. Ген содержит открытую рамку считывания, которая транскрибируется, а также регуляторные последовательности  (англ.) (рус., например промотор и энхансер, которые контролируют экспрессию открытых рамок считывания.

У многих видов только малая часть общей последовательности генома кодирует белки. Так, только около 1,5 % генома человека состоит из кодирующих белок экзонов, а больше 50 % ДНК человека состоит из некодирующих повторяющихся последовательностей ДНК[61]. Причины наличия такого большого количества некодирующей ДНК в эукариотических геномах и огромная разница в размерах геномов (С-значение) — одна из неразрешённых научных загадок[62]; исследования в этой области также указывают на большое количество фрагментов реликтовых вирусов в этой части ДНК.

Последовательности генома, не кодирующие белок[править | править код]

В настоящее время накапливается всё больше данных, противоречащих идее о некодирующих последовательностях как «мусорной ДНК» (англ. junk DNA).
Теломеры и центромеры содержат малое число генов, но они важны для функционирования и стабильности хромосом[55][63]. Часто встречающаяся форма некодирующих последовательностей человека — псевдогены, копии генов, инактивированные в результате мутаций[64]. Эти последовательности нечто вроде молекулярных ископаемых, хотя иногда они могут служить исходным материалом для дупликации и последующей дивергенции генов[65].
Другой источник разнообразия белков в организме — это использование интронов в качестве «линий разреза и склеивания» в альтернативном сплайсинге[66].
Наконец, не кодирующие белок последовательности могут кодировать вспомогательные клеточные РНК, например мяРНК[67]. Недавнее исследование транскрипции генома человека показало, что 10 % генома даёт начало полиаденилированным РНК[68], а исследование генома мыши показало, что 62 % его транскрибируется[69].

Транскрипция и трансляция[править | править код]

Генетическая информация, закодированная в ДНК, должна быть прочитана и в конечном итоге выражена в синтезе различных биополимеров, из которых состоят клетки. Последовательность оснований в цепочке ДНК напрямую определяет последовательность оснований в РНК, на которую она «переписывается» в процессе, называемом транскрипцией. В случае мРНК эта последовательность определяет аминокислоты белка. Соотношение между нуклеотидной последовательностью мРНК и аминокислотной последовательностью определяется правилами трансляции, которые называются генетическим кодом. Генетический код состоит из трёхбуквенных «слов», называемых кодонами, состоящих из трёх нуклеотидов (то есть ACT, CAG, TTT и т. п.).
Во время транскрипции нуклеотиды гена копируются на синтезируемую РНК РНК-полимеразой. Эта копия в случае мРНК декодируется рибосомой, которая «читает» последовательность мРНК, осуществляя спаривание матричной РНК с транспортными РНК, которые присоединены к аминокислотам. Поскольку в трёхбуквенных комбинациях используются 4 основания, всего возможны 64 кодона (4³ комбинации). Кодоны кодируют 20 стандартных аминокислот, каждой из которых соответствует в большинстве случаев более одного кодона. Один из трёх кодонов, которые располагаются в конце мРНК, не означает аминокислоту и определяет конец белка, это «стоп» или «нонсенс» кодоны — TAA, TGA, TAG.

Репликация[править | править код]

Деление клеток необходимо для размножения одноклеточного и роста многоклеточного организма, но до деления клетка должна удвоить геном, чтобы дочерние клетки содержали ту же генетическую информацию, что и исходная клетка. Из нескольких теоретически возможных механизмов удвоения (репликации) ДНК реализуется полуконсервативный. Две цепочки разделяются, а затем каждая недостающая комплементарная последовательность ДНК воспроизводится ферментом ДНК-полимеразой. Этот фермент синтезирует полинуклеотидную цепь, находя правильный нуклеотид через комплементарное спаривание оснований и присоединяя его к растущей цепочке. ДНК-полимераза не может начинать новую цепь, а может лишь наращивать уже существующую, поэтому она нуждается в короткой цепочке нуклеотидов — (праймере), синтезируемом праймазой. Так как ДНК-полимеразы могут синтезировать цепочку только в направлении 5′ –> 3′, антипараллельные цепи ДНК копируются по-разному: одна цепь синтезируется непрерывно, а вторая прерывчато[70].

Взаимодействие с белками[править | править код]

Все функции ДНК зависят от её взаимодействия с белками. Взаимодействия могут быть неспецифическими, когда белок присоединяется к любой молекуле ДНК, или зависеть от наличия особой последовательности. Ферменты также могут взаимодействовать с ДНК, из них наиболее важные — это РНК-полимеразы, которые копируют последовательность оснований ДНК на РНК в транскрипции или при синтезе новой цепи ДНК — репликации.

Структурные и регуляторные белки[править | править код]

Хорошо изученными примерами взаимодействия белков и ДНК, не зависящего от нуклеотидной последовательности ДНК, является взаимодействие со структурными белками. В клетке ДНК связана с этими белками, образуя компактную структуру, которая называется хроматин. У эукариот хроматин образован при присоединении к ДНК небольших щелочных белков — гистонов, менее упорядоченный хроматин прокариот содержит гистон-подобные белки[71][72]. Гистоны формируют дискообразную белковую структуру — нуклеосому, вокруг каждой из которых вмещается два оборота спирали ДНК. Неспецифические связи между гистонами и ДНК образуются за счёт ионных связей щелочных аминокислот гистонов и кислотных остатков сахарофосфатного остова ДНК[73]. Химические модификации этих аминокислот включают метилирование, фосфорилирование и ацетилирование[74]. Эти химические модификации изменяют силу взаимодействия между ДНК и гистонами, влияя на доступность специфических последовательностей для факторов транскрипции и изменяя скорость транскрипции[75]. Другие белки в составе хроматина, которые присоединяются к неспецифическим последовательностям — белки с высокой подвижностью в гелях, которые ассоциируют большей частью с согнутой ДНК[76]. Эти белки важны для образования в хроматине структур более высокого порядка[77].

Особая группа белков, присоединяющихся к ДНК — это белки, которые ассоциируют с одноцепочечной ДНК. Наиболее хорошо охарактеризованный белок этой группы у человека — репликационный белок А, без которого невозможно протекание большинства процессов, где расплетается двойная спираль, включая репликацию, рекомбинацию и репарацию. Белки этой группы стабилизируют одноцепочечную ДНК и предотвращают формирование стеблей-петель или деградации нуклеазами[78].

В то же время другие белки узнают и присоединяются к специфическим последовательностям. Наиболее изученная группа таких белков — различные классы факторов транскрипции, то есть белки, регулирующие транскрипцию. Каждый из этих белков узнаёт свою последовательность, часто в промоторе, и активирует или подавляет транскрипцию гена. Это происходит при ассоциации факторов транскрипции с РНК-полимеразой либо напрямую, либо через белки-посредники. Полимераза ассоциирует сначала с белками, а потом начинает транскрипцию[79]. В других случаях факторы транскрипции могут присоединяться к ферментам, которые модифицируют находящиеся на промоторах гистоны, что изменяет доступность ДНК для полимераз[80].

Так как специфические последовательности встречаются во многих местах генома, изменения в активности одного типа фактора транскрипции могут изменить активность тысяч генов[81]. Соответственно, эти белки часто регулируются в процессах ответа на изменения в окружающей среде, развития организма и дифференцировки клеток. Специфичность взаимодействия факторов транскрипции с ДНК обеспечивается многочисленными контактами между аминокислотами и основаниями ДНК, что позволяет им «читать» последовательность ДНК. Большинство контактов с основаниями происходит в главной бороздке, где основания более доступны[25].

Ферменты, модифицирующие ДНК[править | править код]

Топоизомеразы и хеликазы[править | править код]

В клетке ДНК находится в компактном, т. н. суперскрученном состоянии, иначе она не смогла бы в ней уместиться. Для протекания жизненно важных процессов ДНК должна быть раскручена, что производится двумя группами белков — топоизомеразами и хеликазами.

Топоизомеразы — ферменты, которые имеют и нуклеазную, и лигазную активности. Они изменяют степень суперскрученности в ДНК. Некоторые из этих ферментов разрезают спираль ДНК и позволяют вращаться одной из цепей, тем самым уменьшая уровень суперскрученности, после чего фермент заделывает разрыв[51]. Другие ферменты могут разрезать одну из цепей и проводить вторую цепь через разрыв, а потом лигировать разрыв в первой цепи[82]. Топоизомеразы необходимы во многих процессах, связанных с ДНК, таких как репликация и транскрипция[52].

Хеликазы — белки, которые являются одним из молекулярных моторов. Они используют химическую энергию нуклеозидтрифосфатов, чаще всего АТФ, для разрыва водородных связей между основаниями, раскручивая двойную спираль на отдельные цепочки[83]. Эти ферменты важны для большинства процессов, где белкам необходим доступ к основаниям ДНК.

Нуклеазы и лигазы[править | править код]

В различных процессах, происходящих в клетке, например рекомбинации и репарации, участвуют ферменты, способные разрезать и восстанавливать целостность нитей ДНК. Ферменты, разрезающие ДНК, носят название нуклеаз. Нуклеазы, которые гидролизуют нуклеотиды на концах молекулы ДНК, называются экзонуклеазами, а эндонуклеазы разрезают ДНК внутри цепи. Наиболее часто используемые в молекулярной биологии и генетической инженерии нуклеазы — это эндонуклеазы рестрикции (рестриктазы), которые разрезают ДНК около специфических последовательностей. Например, фермент EcoRV (рестрикционный фермент № 5 из ‘E. coli’) узнаёт шестинуклеотидную последовательность 5′-GAT|ATC-3′ и разрезает ДНК в месте, указанном вертикальной линией. В природе эти ферменты защищают бактерии от заражения бактериофагами, разрезая ДНК фага, когда она вводится в бактериальную клетку. В этом случае нуклеазы — часть системы модификации-рестрикции[84]. ДНК-лигазы «сшивают» концы фрагментов ДНК между собой, катализируя формирование фосфодиэфирной связи с использованием энергии АТФ.
Рестрикционные нуклеазы и лигазы используются в клонировании и фингерпринтинге.

ДНК-лигаза I (кольцеобразная структура, состоящая из нескольких одинаковых молекул белка, показанных разными цветами), лигирующая повреждённую цепь ДНК

Полимеразы[править | править код]

Существует также важная для метаболизма ДНК группа ферментов, которые синтезируют цепи полинуклеотидов из нуклеозидтрифосфатов — ДНК-полимеразы. Они добавляют нуклеотиды к 3′-гидроксильной группе предыдущего нуклеотида в цепи ДНК, поэтому все полимеразы работают в направлении 5′–> 3′[85]. В активном центре этих ферментов субстрат — нуклеозидтрифосфат — спаривается с комплементарным основанием в составе одноцепочечной полинуклеотидной цепочки — матрицы.

В процессе репликации ДНК ДНК-зависимая ДНК-полимераза синтезирует копию исходной последовательности ДНК. Точность очень важна в этом процессе, так как ошибки в полимеризации приведут к мутациям, поэтому многие полимеразы обладают способностью к «редактированию» — исправлению ошибок. Полимераза узнаёт ошибки в синтезе по отсутствию спаривания между неправильными нуклеотидами. После определения отсутствия спаривания активируется 3′–> 5′ экзонуклеазная активность полимеразы, и неправильное основание удаляется[86]. В большинстве организмов ДНК-полимеразы работают в виде большого комплекса, называемого реплисомой, которая содержит многочисленные дополнительные субъединицы, например хеликазы[87].

РНК-зависимые ДНК-полимеразы — специализированный тип полимераз, которые копируют последовательность РНК на ДНК. К этому типу относятся обратная транскриптаза, которая содержится в ретровирусах и используется при инфекции клеток, а также теломераза, необходимая для репликации теломер[88]. Теломераза — необычный фермент, потому что она содержит собственную матричную РНК[55].

Транскрипция осуществляется ДНК-зависимой РНК-полимеразой, которая копирует последовательность ДНК одной цепочки на мРНК. В начале транскрипции гена РНК-полимераза присоединяется к последовательности в начале гена, называемой промотором, и расплетает спираль ДНК. Потом она копирует последовательность гена на матричную РНК до тех пор, пока не дойдёт до участка ДНК в конце гена — терминатора, где она останавливается и отсоединяется от ДНК. Также как ДНК-зависимая ДНК-полимераза человека, РНК-полимераза II, которая транскрибирует большую часть генов в геноме человека, работает в составе большого белкового комплекса, содержащего регуляторные и дополнительные единицы[89].

Генетическая рекомбинация[править | править код]

Рекомбинация происходит в результате физического разрыва в хромосомах (М) и (F) и их последующего соединения с образованием двух новых хромосом (C1 и C2)

Двойная спираль ДНК обычно не взаимодействует с другими сегментами ДНК, и в человеческих клетках разные хромосомы пространственно разделены в ядре[90]. Это расстояние между разными хромосомами важно для способности ДНК действовать в качестве стабильного носителя информации. В процессе рекомбинации с помощью ферментов две спирали ДНК разрываются, обмениваются участками, после чего непрерывность спиралей восстанавливается, поэтому обмен участками негомологичных хромосом может привести к повреждению целостности генетического материала.

Рекомбинация позволяет хромосомам обмениваться генетической информацией, в результате этого образуются новые комбинации генов, что увеличивает эффективность естественного отбора и важно для быстрой эволюции новых белков[91]. Генетическая рекомбинация также играет роль в репарации, особенно в ответе клетки на разрыв обеих цепей ДНК[92].

Самая распространённая форма кроссинговера — это гомологичная рекомбинация, когда принимающие участие в рекомбинации хромосомы имеют очень похожие последовательности. Иногда в качестве участков гомологии выступают транспозоны. Негомологичная рекомбинация может привести к повреждению клетки, поскольку в результате такой рекомбинации возникают транслокации. Реакция рекомбинации катализируется ферментами, которые называются рекомбиназы, например, Cre. На первом этапе реакции рекомбиназа делает разрыв в одной из цепей ДНК, позволяя этой цепи отделиться от комплементарной цепи и присоединиться к одной из цепей второй хроматиды. Второй разрыв в цепи второй хроматиды позволяет ей также отделиться и присоединиться к оставшейся без пары цепи из первой хроматиды, формируя структуру Холлидея. Структура Холлидея может передвигаться вдоль соединённой пары хромосом, меняя цепи местами. Реакция рекомбинации завершается, когда фермент разрезает соединение, а две цепи лигируются[93].

Эволюция метаболизма, основанного на ДНК[править | править код]

ДНК содержит генетическую информацию, которая делает возможной жизнедеятельность, рост, развитие и размножение всех современных организмов. Однако как долго в течение четырёх миллиардов лет истории жизни на Земле ДНК была главным носителем генетической информации, неизвестно. Существуют гипотезы, что РНК играла центральную роль в обмене веществ, поскольку она может и переносить генетическую информацию, и осуществлять катализ с помощью рибозимов[94][95][96]. Кроме того, РНК — один из основных компонентов «фабрик белка» — рибосом. Древний РНК-мир, где нуклеиновая кислота была использована и для катализа, и для переноса информации, мог послужить источником современного генетического кода, состоящего из четырёх оснований. Это могло произойти в результате того, что число оснований в организме было компромиссом между небольшим числом оснований, увеличивавшим точность репликации, и большим числом оснований, увеличивающим каталитическую активность рибозимов[97].

К сожалению, древние генетические системы не дошли до наших дней. ДНК в окружающей среде в среднем сохраняется в течение 1 миллиона лет, постепенно деградируя до коротких фрагментов. Извлечение ДНК из бактериальных спор, заключённых в кристаллах соли 250 млн лет назад, и определение последовательности генов 16S рРНК[98], служит темой оживлённой дискуссии в научной среде[99][100].

См. также[править | править код]

  • Вектор (биология)
  • Геном человека
  • Действие излучений на структуру и функции ДНК
  • Методы секвенирования нового поколения
  • Мобильные элементы генома
  • Нуклеопротеиды
  • Спиртовая преципитация
  • Футпринтинг ДНК
  • Центральная догма молекулярной биологии
  • Цис-элемент
  • ДНК-компьютер
  • Трёхцепочечная ДНК

Примечания[править | править код]

  1. Александр Панчин. Сумма биотехнологии [1]. — АСТ, 2015. — С. 13. — 432 с. — ISBN 978-5-17-093602-1.
  2. Bustamante C., Bryant Z., Smith S. B. Ten years of tension: single-molecule DNA mechanics (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 421, no. 6921. — P. 423—427.
  3. Erica Westly. No Nobel for You: Top 10 Nobel Snubs. Rosalind Franklin–her work on the structure of DNA never received a Nobel (англ.). Scientific American (6 октября 2008). Дата обращения: 18 ноября 2013. Архивировано 8 января 2014 года.
  4. Dahm R. Friedrich Miescher and the discovery of DNA (англ.) // Dev Biol  (англ.) (рус. : journal. — 2005. — Vol. 278, no. 2. — P. 274—288. — PMID 15680349.
  5. Kiesel A., Beloserskii A. Hoppe-Seyler’s Zeitschrift fur physiologishe Chemie, 229, 160—166. 1934.
  6. Белозерский А. Н. Ученые записки МГУ, вып.4, 209—215, 1935.
  7. Белозерский А. Н., Чигирев С. Д. Биохимия, 1, 136—146, 1936.
  8. Hershey A., Chase M. Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage (англ.) // The Journal of General Physiology  (англ.) (рус. : journal. — Rockefeller University Press  (англ.) (рус., 1952. — Vol. 36, no. 1. — P. 39—56. — PMID 12981234.
  9. Elson D., Chargaff E. On the deoxyribonucleic acid content of sea urchin gametes (англ.) // Experientia : journal. — 1952. — Vol. 8, no. 4. — P. 143—145. — doi:10.1007/BF02170221. — PMID 14945441.
  10. Chargaff E., Lipshitz R., Green C. Composition of the deoxypentose nucleic acids of four genera of sea-urchin (англ.) // J Biol Chem : journal. — 1952. — Vol. 195, no. 1. — P. 155—160. — PMID 14938364.
  11. 1 2 Watson J., Crick F. Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid (рум.) // Nature. — 1953. — Т. 171, nr. 4356. — P. 737—8.
  12. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962 Архивная копия от 4 января 2007 на Wayback Machine Nobelprize .org Accessed 22 Dec 06
  13. Н. Домрина В России есть кому делать науку — если будет на что // Журнал «Наука и жизнь», № 2, 2002. Дата обращения: 21 апреля 2013. Архивировано 3 октября 2013 года.
  14. Maxim Frank-Kamenetskii DNA structure: A simple solution to the stability of the double helix? // Журнал Nature № 324, 305 (27 November 1986). Дата обращения: 21 апреля 2013. Архивировано 16 ноября 2005 года.
  15. Maxim Frank-Kamenetskii H-form DNA and the hairpin-triplex model // Журнал Nature № 333, 214 (19 May 1988)
  16. Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition (англ.). — New York and London: Garland Science  (англ.) (рус., 2002.
  17. Butler, John M. (2001) Forensic DNA Typing «Elsevier». pp. 14 — 15. ISBN 978-0-12-147951-0
  18. 1 2 Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  19. Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents Архивная копия от 5 февраля 2007 на Wayback Machine IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) Accessed 03 Jan 2006
  20. Takahashi I., Marmur J. Replacement of thymidylic acid by deoxyuridylic acid in the deoxyribonucleic acid of a transducing phage for Bacillus subtilis (англ.) // Nature : journal. — 1963. — Vol. 197. — P. 794—5.
  21. Agris P. Decoding the genome: a modified view (англ.) // Nucleic Acids Res  (англ.) (рус. : journal. — 2004. — Vol. 32, no. 1. — P. 223—38. — PMID 14715921.
  22. Ghosh A., Bansal M. A glossary of DNA structures from A to Z (англ.) // Acta Crystallogr D Biol Crystallogr  (англ.) (рус. : journal. — International Union of Crystallography, 2003. — Vol. 59, no. Pt 4. — P. 620—6.
  23. Mandelkern M., Elias J., Eden D., Crothers D. The dimensions of DNA in solution (англ.) // J Mol Biol  (англ.) (рус. : journal. — 1981. — Vol. 152, no. 1. — P. 153—61.
  24. Wing R., Drew H., Takano T., Broka C., Tanaka S., Itakura K., Dickerson R. Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA (англ.) // Nature : journal. — 1980. — Vol. 287, no. 5784. — P. 755—8.
  25. 1 2 Pabo C., Sauer R. Protein-DNA recognition (англ.) // Annu Rev Biochem  (англ.) (рус. : journal. — Vol. 53. — P. 293—321.
  26. Ponnuswamy P., Gromiha M. On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules (англ.) // J Theor Biol  (англ.) (рус. : journal. — 1994. — Vol. 169, no. 4. — P. 419—432. — PMID 7526075.
  27. Clausen-Schaumann H., Rief M., Tolksdorf C., Gaub H. Mechanical stability of single DNA molecules (англ.) // Biophys J  (англ.) (рус. : journal. — 2000. — Vol. 78, no. 4. — P. 1997—2007. — PMID 10733978.
  28. Chalikian T., Völker J., Plum G., Breslauer K. A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1999. — Vol. 96, no. 14. — P. 7853—7858. — PMID 10393911.
  29. Е.Е.Крисс, К.Б.Яцимирский. Взаимодействие нуклеиновых кислот с металлами..
  30. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 719—733. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
  31. Bird A. DNA methylation patterns and epigenetic memory (англ.) // Genes Dev : journal. — 2002. — Vol. 16, no. 1. — P. 6—21.
  32. Gommers-Ampt J., Van Leeuwen F., de Beer A., Vliegenthart J., Dizdaroglu M., Kowalak J., Crain P., Borst P. beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 1993. — Vol. 75, no. 6. — P. 1129—36.
  33. Jones P. A. Functions of DNA methylation: islands, start sites, gene bodies and beyond // Nature Reviews Genetics. — 2012. — Т. 13, № 7. — С. 484—492.
  34. Klose R., Bird A. Genomic DNA methylation: the mark and its mediators (англ.) // Trends Biochem Sci  (англ.) (рус. : journal. — 2006. — Vol. 31, no. 2. — P. 89—97.
  35. Li E., Beard C., Jaenisch R. Role for DNA methylation in genomic imprinting //Nature. — 1993. — Т. 366. — №. 6453. — С. 362—365
  36. Ehrlich M. DNA methylation in cancer: too much, but also too little //Oncogene. — 2002. — Т. 21. — №. 35. — С. 5400-5413
  37. Walsh C., Xu G. Cytosine methylation and DNA repair (неопр.) // Curr Top Microbiol Immunol. — Т. 301. — С. 283—315.
  38. Created from PDB 1JDG Архивная копия от 22 сентября 2008 на Wayback Machine
  39. Douki T., Reynaud-Angelin A., Cadet J., Sage E. Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation (англ.) // Biochemistry : journal. — 2003. — Vol. 42, no. 30. — P. 9221—6.
  40. Cadet J., Delatour T., Douki T., Gasparutto D., Pouget J., Ravanat J., Sauvaigo S. Hydroxyl radicals and DNA base damage (неопр.) // Mutation Research  (англ.) (рус.. — Elsevier, 1999. — Т. 424, № 1—2. — С. 9—21.
  41. Shigenaga M., Gimeno C., Ames B. Urinary 8-hydroxy-2′-deoxyguanosine as a biological marker of in vivo oxidative DNA damage (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1989. — Vol. 86, no. 24. — P. 9697—701.
  42. Cathcart R., Schwiers E., Saul R., Ames B. Thymine glycol and thymidine glycol in human and rat urine: a possible assay for oxidative DNA damage (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1984. — Vol. 81, no. 18. — P. 5633—7.
  43. Ferguson L., Denny W. The genetic toxicology of acridines (неопр.) // Mutation Research  (англ.) (рус.. — Elsevier, 1991. — Т. 258, № 2. — С. 123—60.
  44. Jeffrey A. DNA modification by chemical carcinogens (англ.) // Pharmacol Ther : journal. — 1985. — Vol. 28, no. 2. — P. 237—72.
  45. Stephens T., Bunde C., Fillmore B. Mechanism of action in thalidomide teratogenesis (англ.) // Biochem Pharmacol  (англ.) (рус. : journal. — 2000. — Vol. 59, no. 12. — P. 1489—99.
  46. Braña M., Cacho M., Gradillas A., de Pascual-Teresa B., Ramos A. Intercalators as anticancer drugs (англ.) // Curr Pharm Des  (англ.) (рус. : journal. — 2001. — Vol. 7, no. 17. — P. 1745—80.
  47. Trzaska, Stephen. Cisplatin (англ.) // Chemical & Engineering News  (англ.) (рус. : journal. — 2005. — 20 June (vol. 83, no. 25).
  48. Tomasz, Maria. Mitomycin C: small, fast and deadly (but very selective) (англ.) // Chemistry and Biology  (англ.) (рус. : journal. — 1995. — September (vol. 2, no. 9). — P. 575—579. — doi:10.1016/1074-5521(95)90120-5. — PMID 9383461.
  49. Wu Q., Christensen L. A., Legerski R. J., Vasquez K. M. Mismatch repair participates in error-free processing of DNA interstrand crosslinks in human cells (англ.) // EMBO Rep.  (англ.) (рус. : journal. — 2005. — June (vol. 6, no. 6). — P. 551—557. — doi:10.1038/sj.embor.7400418. — PMID 15891767. — PMC 1369090.
  50. Benham C., Mielke S. DNA mechanics (неопр.) // Annu Rev Biomed Eng  (англ.) (рус.. — 2005. — Т. 7. — С. 21—53. — PMID 16004565.
  51. 1 2 Champoux J. DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism (англ.) // Annu Rev Biochem  (англ.) (рус. : journal. — 2001. — Vol. 70. — P. 369—413. — PMID 11395412.
  52. 1 2 Wang J. Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective (англ.) // Nat Rev Mol Cell Biol : journal. — 2002. — Vol. 3, no. 6. — P. 430—440. — PMID 12042765.
  53. Created from NDB UD0017 Архивировано 7 июня 2013 года.
  54. Greider C., Blackburn E. Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 1985. — Vol. 43, no. 2 Pt 1. — P. 405—413. — PMID 3907856.
  55. 1 2 3 Nugent C., Lundblad V. The telomerase reverse transcriptase: components and regulation (англ.) // Genes Dev : journal. — 1998. — Vol. 12, no. 8. — P. 1073—1085. — PMID 9553037.
  56. Wright W., Tesmer V., Huffman K., Levene S., Shay J. Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end (англ.) // Genes Dev : journal. — 1997. — Vol. 11, no. 21. — P. 2801—2809. — PMID 9353250.
  57. 1 2 Burge S., Parkinson G., Hazel P., Todd A., Neidle S. Quadruplex DNA: sequence, topology and structure (англ.) // Nucleic Acids Res  (англ.) (рус. : journal. — 2006. — Vol. 34, no. 19. — P. 5402—5415. — PMID 17012276.
  58. Griffith J., Comeau L., Rosenfield S., Stansel R., Bianchi A., Moss H., de Lange T. Mammalian telomeres end in a large duplex loop (англ.) // Cell. — Cell Press, 1999. — Vol. 97, no. 4. — P. 503—514. — PMID 10338214.
  59. Teif V.B. and Bohinc K. Condensed DNA: condensing the concepts (неопр.) // Progress in Biophysics and Molecular Biology. — 2010. — doi:10.1016/j.pbiomolbio.2010.07.002.
  60. Thanbichler M., Wang S., Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure (англ.) // J Cell Biochem  (англ.) (рус. : journal. — 2005. — Vol. 96, no. 3. — P. 506—21.
  61. Wolfsberg T., McEntyre J., Schuler G. Guide to the draft human genome (англ.) // Nature. — 2001. — Vol. 409, no. 6822. — P. 824—6.
  62. Gregory T. The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership (англ.) // Ann Bot (Lond) : journal. — 2005. — Vol. 95, no. 1. — P. 133—46.
  63. Pidoux A., Allshire R. The role of heterochromatin in centromere function (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci : journal. — 2005. — Vol. 360, no. 1455. — P. 569—79. (недоступная ссылка)
  64. Harrison P., Hegyi H., Balasubramanian S., Luscombe N., Bertone P., Echols N., Johnson T., Gerstein M. Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 (англ.) // Genome Res  (англ.) (рус. : journal. — 2002. — Vol. 12, no. 2. — P. 272—80.
  65. Harrison P., Gerstein M. Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution (англ.) // J Mol Biol  (англ.) (рус. : journal. — 2002. — Vol. 318, no. 5. — P. 1155—74.
  66. Soller M. Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 (англ.) // Cell Mol Life Sci : journal. — 2006. — Vol. 63, no. 7—9. — P. 796—819. (недоступная ссылка)
  67. Michalak P. RNA world – the dark matter of evolutionary genomics (англ.) : journal. — 2006. — Vol. 19, no. 6. — P. 1768—74. [ Архивировано] 28 января 2019 года.
  68. Cheng J., Kapranov P., Drenkow J., Dike S., Brubaker S et al. RNA world – the dark matter of evolutionary genomics (англ.) : journal. — 2005. — Vol. 308. — P. 1149—54.
  69. Mattick J. S. RNA regulation: a new genetics? (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2004. — Vol. 5. — P. 316—323.
  70. Albà M. Replicative DNA polymerases (англ.) // Genome Biol  (англ.) (рус. : journal. — 2001. — Vol. 2, no. 1. — P. REVIEWS3002.
  71. Sandman K., Pereira S., Reeve J. Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome (англ.) // Cell Mol Life Sci : journal. — 1998. — Vol. 54, no. 12. — P. 1350—64.
  72. Dame R. T. The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin (англ.) // Microbiology  (англ.) (рус. : journal. — Microbiology Society  (англ.) (рус., 2005. — Vol. 56, no. 4. — P. 858—870. — PMID 15853876.
  73. Luger K., Mäder A., Richmond R., Sargent D., Richmond T. Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution (англ.) // Nature : journal. — 1997. — Vol. 389, no. 6648. — P. 251—60.
  74. Jenuwein T., Allis C. Translating the histone code (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 293, no. 5532. — P. 1074—80.
  75. Ito T. Nucleosome assembly and remodelling (неопр.) // Curr Top Microbiol Immunol. — Т. 274. — С. 1—22.
  76. Thomas J. HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins (англ.) // Biochem Soc Trans  (англ.) (рус. : journal. — 2001. — Vol. 29, no. Pt 4. — P. 395—401.
  77. Grosschedl R., Giese K., Pagel J. HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures (англ.) // Trends Genet  (англ.) (рус. : journal. — 1994. — Vol. 10, no. 3. — P. 94—100.
  78. Iftode C., Daniely Y., Borowiec J. Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB (англ.) // Crit Rev Biochem Mol Biol  (англ.) (рус. : journal. — 1999. — Vol. 34, no. 3. — P. 141—80.
  79. Myers L., Kornberg R. Mediator of transcriptional regulation (англ.) // Annu Rev Biochem  (англ.) (рус. : journal. — Vol. 69. — P. 729—49.
  80. Spiegelman B., Heinrich R. Biological control through regulated transcriptional coactivators (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2004. — Vol. 119, no. 2. — P. 157—167.
  81. Li Z., Van Calcar S., Qu C., Cavenee W., Zhang M., Ren B. A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt’s lymphoma cells (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2003. — Vol. 100, no. 14. — P. 8164—9.
  82. Schoeffler A., Berger J. Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism (англ.) // Biochem Soc Trans  (англ.) (рус. : journal. — 2005. — Vol. 33, no. Pt 6. — P. 1465—70.
  83. Tuteja N., Tuteja R. Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function (англ.) // Eur J Biochem  (англ.) (рус. : journal. — 2004. — Vol. 271, no. 10. — P. 1849—1863.
  84. Bickle T., Krüger D. Biology of DNA restriction (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews  (англ.) (рус. : journal. — American Society for Microbiology  (англ.) (рус., 1993. — Vol. 57, no. 2. — P. 434—50.
  85. Joyce C., Steitz T. Polymerase structures and function: variations on a theme? (англ.) // American Society for Microbiology  (англ.) (рус. : journal. — 1995. — Vol. 177, no. 22. — P. 6321—9.
  86. Hubscher U., Maga G., Spadari S. Eukaryotic DNA polymerases (англ.) // Annu Rev Biochem  (англ.) (рус. : journal. — Vol. 71. — P. 133—63.
  87. Johnson A., O’Donnell M. Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork (англ.) // Annu Rev Biochem  (англ.) (рус. : journal. — Vol. 74. — P. 283—315.
  88. Tarrago-Litvak L., Andréola M., Nevinsky G., Sarih-Cottin L., Litvak S. The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention (англ.) // The FASEB Journal  (англ.) (рус. : journal. — Federation of American Societies for Experimental Biology  (англ.) (рус., 1994. — Vol. 8, no. 8. — P. 497—503.
  89. Martinez E. Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription (неопр.) // Plant Mol Biol. — 2002. — Т. 50, № 6. — С. 925—47.
  90. Cremer T., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2001. — Vol. 2, no. 4. — P. 292—301.
  91. Pál C., Papp B., Lercher M. An integrated view of protein evolution (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2006. — Vol. 7, no. 5. — P. 337—48.
  92. O’Driscoll M., Jeggo P. The role of double-strand break repair – insights from human genetics (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2006. — Vol. 7, no. 1. — P. 45—54.
  93. Dickman M., Ingleston S., Sedelnikova S., Rafferty J., Lloyd R., Grasby J., Hornby D. The RuvABC resolvasome (англ.) // Eur J Biochem  (англ.) (рус. : journal. — 2002. — Vol. 269, no. 22. — P. 5492—501.
  94. Joyce G. The antiquity of RNA-based evolution (англ.) // Nature. — 2002. — Vol. 418, no. 6894. — P. 214—21.
  95. Orgel L. Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world (англ.) // Crit Rev Biochem Mol Biol  (англ.) (рус. : journal. — Vol. 39, no. 2. — P. 99—123. Архивировано 28 июня 2007 года.
  96. Davenport R. Ribozymes. Making copies in the RNA world (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 292, no. 5520. — P. 1278. — PMID 11360970.
  97. Szathmáry E. What is the optimum size for the genetic alphabet? (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1992. — Vol. 89, no. 7. — P. 2614—8. — PMID 1372984.
  98. Vreeland R., Rosenzweig W., Powers D. Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal (англ.) // Nature : journal. — 2000. — Vol. 407, no. 6806. — P. 897—900.
  99. Hebsgaard M., Phillips M., Willerslev E. Geologically ancient DNA: fact or artefact? (англ.) // Trends Microbiol  (англ.) (рус. : journal. — 2005. — Vol. 13, no. 5. — P. 212—20.
  100. Nickle D., Learn G., Rain M., Mullins J., Mittler J. Curiously modern DNA for a “250 million-year-old” bacterium (англ.) // J Mol Evol  (англ.) (рус. : journal. — 2002. — Vol. 54, no. 1. — P. 134—7.

Литература[править | править код]

  • Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. — М.: Мир, 1994. — 1558 с. — ISBN 5-03-001986-3.
  • Докинз Р. Эгоистичный ген. — М.: Мир, 1993. — 318 с. — ISBN 5-03-002531-6.
  • История биологии с начала XX века до наших дней. — М.: Наука, 1975. — 660 с.
  • Льюин Б. Гены. — М.: Мир, 1987. — 544 с.
  • Пташне М. Переключение генов. Регуляция генной активности и фаг лямбда. — М.: Мир, 1989. — 160 с. Все форумы > Книга «переключение генов» М. Пташне Архивная копия от 30 октября 2007 на Wayback Machine.
  • Уотсон Дж. Д. Двойная спираль: воспоминания об открытии структуры ДНК. Архивная копия от 18 января 2012 на Wayback Machine — М.: Мир, 1969. — 152 с.
  • Франк-Каменецкий, М. Самая главная молекула: От структуры ДНК до биомедицины XXI века. — 2-е изд. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — 336 с. — ISBN 978-5-00139-038-1.

Ссылки[править | править код]

  • Методы Архивная копия от 8 июня 2007 на Wayback Machine выделения и исследования ДНК.
  • Веб-адреса молекулярно-биологических журналов Архивная копия от 15 августа 2007 на Wayback Machine.
  • Международная база данных Архивная копия от 21 марта 2010 на Wayback Machine — последовательности ДНК из разных организмов (англ.).
  • Веб-сайт Сэнгеровского Института Архивная копия от 8 января 2021 на Wayback Machine одного из мировых лидеров в области определения последовательностей ДНК и их анализа (англ.).

 Методические рекомендации по решение задач по молекулярной             биологии.    

Молекулярная  биология
– наука, ставящая своей задачей познание природы явлений жизнедеятельности
путем изучения биологических объектов  и систем на уровне, приближающемся к
молекулярному уровню, а в ряде случаем и достигающем этого предела. Конечной
целью при этом является выяснение того,   каким образом и в какой мере
характерные проявления жизни, такие, как наследственность – воспроизведение
себе  подобного, биосинтез белков,  возбудимость, рост и развитие, хранение и
передача информации, превращения энергии, подвижность и т. д., обусловлены структурой,
свойствами  и взаимодействием  молекул биологически важных веществ, в первую
очередь двух главных классов высокомолекулярных биополимеров – белков и
нуклеиновых кислот.                                           Неотъемлемой
частью изучения молекулярной биологии является     приобретение навыков решения
задач, методом применения на практике теоретических знаний биологических
закономерностей.                                                                         При
решении задач по молекулярной биологии используются   следующие  понятия и
термины: 

1. 
Антикодон (гр. анти – против + кодон) – участок  молекулы транспортной  РНК,
состоящий из трех нуклеотидов, специфически (комплементарно)  связывающийся с кодоном 
информационной  РНК, что обеспечивает правильную расстановку каждой
аминокислоты                      (в полипептидной цепи) при биосинтезе
белка.                                                                                                             

2. Аминокислота 
– класс органических   соединений, содержащих карбоксильные (-
COOH)
 и аминогруппы   (-
NH2)
 и обладающих свойствами кислот и оснований.                                                                                                     

3Ген
(гр. генос – род, происхождение) – элементарная единица  наследственности;  участок
молекулы ДНК (у высших организмов)  и   РНК  (у вирусов и фагов), содержащая
информацию о первичной структуре одного белка.                                                                                                                       

4. Генетический
код
 – система (записи) наследственной (генетической)  информации в
молекулах нуклеиновых кислот чередованием последовательности нуклеотидов.  Генетический
код  определяет последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся
полипептидную цепь в соответствии с последовательностью нуклеотидов ДНК гена.                                        
                                                                                          
Общие свойства генетического кода:

> Триплетность – каждая
аминокислота кодируется тремя нуклеотидами;

> Вырожденность (избыточность)
– многие аминокислотные остатки кодируются несколькими кодонами;

> Однозначность –
каждый отдельный кодон кодирует только один аминокислотный остаток;

> Универсальность –
генетический код одинаков для всех исследованных организмов;

> Компактность –
между кодонами в и –  РНК нет «занятых» нуклеотидов, которые
не входят в последовательность кодонов данного гена.

> Неперекрываемость –
кодоны одного гена не перекрываются, (исключение: вирус и
бактериофаги).                                                                               

5.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – представляет собой
двойной неразветвленный полимер, свернутый в спираль, носитель генетической
информации, ее отдельные участки соответствуют определенным генам. ДНК –  биополимер,
мономерами являются дезоксирибонуклеотиды.                       Состав
нуклеотида:
                                                                                                 
а) азотистое основание (пуриновое – аденин , гуанин; пиримидиновое
–  цитозин и  тимин);                                                                                                     
б) углевод – дизоксирибоза;                                                                                              в)
остаток фосфорной кислоты.                                                                          Функция
ДНК – хранение и передача наследственных свойств  клеток.                

6. Интроны –
участки гена (ДНК) эукариот, которые не несут генетической информации,
относящейся к синтезу белка, кодируемого данным геном. 

7. РНК (рибонуклеиновая
кислота)  –  представляет собой одинарную 
полинуклеотидную цепочку, биополимер – мономерами являются
рибонуклеотиды.                                                                                                         
Состав рибонуклеотида:                                                                                                  а)
азотистое основание (пуриновое – аденин , гуанин и  пиримидиновое
–  цитозин,  урацил);                                                                                                     
б) углевод – рибоза;                                                                                                                  в)
остаток фосфорной кислоты.                                                               
                                              
                                                                                                                        7.
Информационная РНК
  или матричная РНК (и – РНК или м- РНК передает
код наследственной информации о первичной структуре белковой молекулы.

8. Рибосомальная
РНК  (
р – РНК) – входит в состав особых органелл клетки – рибосом,
вместе с белками   р – РНК выполняет структурную функцию, обеспечения
определенное  пространственное расположение и- РНК и т- РНК во время синтеза
белковой молекулы.

9. Транспортная
РНК
 (т – РНК) переносит аминокислоты к рибосом.                                                                                                          

10. Кодон (триплет)
(
фр. код – сборник условных сокращенных обозначений и названий) –
дискретная единица генетического кода, состоящего из 3-х последовательных нуклеотидов,
 в молекуле ДНК или  и – РНК.  Последовательность кодонов в гене
определяет последовательность аминокислот в полимерной цепи белка, 
кодируемого  этим геном.                                                                           

11. Комплементарность
(от лат. комплементум – дополнение) –
пространственная  взаимозаменяемость молекул или их частей, приводящая к
образованию водородных связей. Комплементарность  проявляется в
строение  нуклеиновых кислот, где в полинуклеотидной цепи в
результате комплементарного взаимодействия пар пуриновых и пиримидиновых
оснований  (А-Т,                 Г-Ц) образуют двуспиральную в молекулу.

12. Правило
Э. Чаргаффа
 – в
любых молекулах ДНК молярная сумма пуриновых оснований (аденин+гуанин) равна
сумме пиримидиновых оснований (цитозин + тимин), то есть – 
=1, молярное
содержание аденина равно  тимину, а гуанина- цитозину. Из правила Э.
Чаргаффа следует, что нуклеотидный состав ДНК различных видов может
варьировать только по суммам комплементарних оснований – 
=1Правило  Э. Чаргаффа было
использовано для построения модели структуры   ДНК.    
                    

13. Рибосомы (от
рибонуклеиновая кислота и греч. сома – тельце) – немембранные органеллы клетки осуществляют
биосинтез белка,  имеют две разные по размерам субъединиц: большой и малой.
Каждая из субъединиц  состоит из взаимодействующих между собой  рибосомальной –
РНК (р -РНК) и белков.                                                                                                                       
                                                             

 14. Репарация (от лат. reparatio – восстановление) –
особая функция клеток, заключающаяся в  способности исправлять химические
повреждения и разрывы в молекулах ДНК, поврежденной при нормальном биосинтезе
ДНК в клетке или в результате воздействия физических или химических агентов.

15.
Репликация
– это свойство ДНК к самоудвоению,
оно основывается на принципе комплементарности (редупликации): (А=Т; Т=А;
Г=Ц; Ц=Г) последовательность нуклеотидов во вновь созданной цепи определяется
их расположением в цепи материнской молекулы ДНК, которая служит матрице             

16.
Транскрипция (лат. транскрипцио – переписывание) –
биосинтез и – РНК на матрице (соответствующих участках) ДНК, осуществляется в
клетках организма, –  первый этап реализации генетической информации, в
ходе которого, последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается»
в нуклеотидную последовательность и – РНК.

17. Трансляция (лат. трансляцио – передача) – синтез полипептидных
цепей белков, идущий в клетках путем  «считывания»  генетической информации,
«записанной» в виде последовательности  нуклеотидов в молекуле информационной
(и  – РНК)   или матричной (или м – РНК). Перевод генетической информации
с и- РНК в структуру специфических белков     осуществляется путем синтеза  («сбора»)
аминокислот в последовательности, соответствующей «записанному» на и – РНК
 генетическому коду. Трансляция  начинается всегда с триплета АУГ, который
кодирует аминокислоту метионин. Сигналом для окончания синтеза белка является
один из  стоп – кодонов (УАА, УАГ, УГА).                                              

18. Трансверсия
(лат. transverto — обращать, превращать)— мутация,
приводящая к замене пуринового основания на пиримидиновое (А или Г на Т, У или
Ц) или пиримидинового основания на пуриновое (Т, У или Ц на А или Г). Термин 
«трансверсия»  предложен Э. Фризом в 1959 году.

19. Транзиция (лат. transitus — переход, прохождение) — мутация,  
приводящая  к  замене одного пуринового азотистого основания на другое  (А на
Г) или одного пиримидинового азотистого основания на другое (У или Т на Ц).
Термин «Транзиция» предложен Э.Фризом в 1959году.

     20.  Экзоны –
участки гена (ДНК) эукариот, несущие генетическую информацию, которая, в
отличие от интронов, полностью представлена в молекуле и –
РНК, которая кодирует первичную структуру 
белка.                                                                                                                                 

21.  Линейные размеры нуклеотида 0,34 нм или 3,4 (Ангстрем)                     

22. Средняя длина одной аминокислоты 0,3635
нм.                                           

23. Молекулярная масса одной аминокислоты равна 100 а. е. м. или 100 Да (Да –
дальтон, единица измерения молекулярной массы одной

аминокислоты).                                   
                                                                              24.
Молекулярная масса
 одного нуклеотида равна 345 а. е. м. или
345 (Да дальтон, единица измерения молекулярной массы одного нуклеотида).

на. Фризом в 1959

25. Таблица генетического кода

Решение задач на определение содержания элементов и органических
веществ в организме человека

1.
Содержание серы в организме человека составляет 0,25% от массы тела.

Какая
масса серы входит в состав организма человека массой 70 кг?

Дано:                                                                

 ω(S) = 0,25%    

 m (тела) =70кг.

  M (S) – ?                         
 
                                                                                                       

Алгоритм решения задачи.

                             Решение

    ω =  :100%;

                              
                    
m(S)==

     Ответ:  0,175кг серы

2. В клетках организма
человека кассовые части кислорода, углерода и водорода составляют
соответственно 15%, 18%, 10%. Атомы какого из названных элементов в
организме человека больше всего.

3. Гемоглобин крови
человека содержит 0,34% железа. Определите молекулярную массу
гемоглобина.

4. Белок содержит 0,5%
глицина, молекулярная масса глицина 75. Чему равна минимальная молекулярная масса
белка.

5. Содержание белка в
организме человека составляет 17% от массы тела. Определите  массу
белка в организме человека, масса которого 70 кг.

РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ   НА  ОПРЕДЕЛЕНИЕ ДЛИНЫ ФРАГМЕНТА  ДНК или РНК                     

6. Какова длина фрагмента ДНК, состоящая из 540 нуклеотидов?   
                                                                                                                                                                                                                                                                                  Алгоритм
решения задачи

Дано:                                                                

n нук -дов ДНК =540      

 L нук.=0,34 нм

                      Решение:

Молекула ДНК состоит из двух  цепей, поэтому её длина равна
длине одной цепи, а каждый нуклеотид в ней занимает
0,34
нм.

 1. n (нук.) одной цепи =540:2 =270 нуклеотидов 
в одной цепи ДНК.

 2.L ДНК= n нуклеотидов × L нук. = 270×
0,34=83,7 нм.

Ответ: длина ДНК =83.7нм

 L ДНК – ?

7. Одна из ДНК сперматозоида человека содержит 10 пар азотистых
оснований. Определите длину ДНК.

8. Какова длина фрагмента ДНК, состоящая из 450 нуклеотидов                                                              
9. Фрагмент молекулы РНК овцы состоит из 37 нуклеотидов, какова
его длина?                                                                                                                       10.
Какова  длина фрагмента ДНК, состоящая из 270 нуклеотидов?

РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ НА  ОПРЕДЕЛЕНИЕ ДЛИНЫ ДНК И ПРОЦЕНТНОЕ СОДЕРЖАНИЕ
НУКЛЕОТИДОВ В МОЛЕКУЛЕ ДНК.

    11. На фрагменте правой цепи  молекулы
ДНК нуклеотиды расположены в последовательности: А-А-А-Т-Ц-Т-А-Ц-Г-Т-А-Т

  Определите:

    а)
порядок нуклеотидов в левой цепи  молекулы ДНК,

    объясните,
каким принципом при этом вы руководствуетесь?

    б) какова длина (в нм) этого
фрагмента ДНК? (Каждый нуклеотид занимает 0.34 нм по
длине цепи ДНК);

     в)
сколько (в %) содержится нуклеотидов (отдельно) в этой ДНК?

                                   Алгоритм решения задачи

Решение: для построения левой цепи мы
знаем,  что ДНК способна к самоудвоению по принципу комплементарности (А=Т;
Т=А; Г=Ц; Ц=Г) нуклеотиды расположены в следующем порядке: |

      а)
А-А-А-Т- Ц-Т-А-Ц-Г-Т-А-Т …                                                                                      

      
    |   |    |   |   |   |   |    |   |   |   |  |

        
Т- Т- Т-А- Г-А-Т- Г-Ц-А-Т-А ..

  б)  зная
длину одного нуклеотида  (
0,34 нм) и
количество  нуклеотидов в одной цепи  фрагмента ДНК, находим длину
этого фрагмента:

   L ДНК= n нуклеотидов × L нук. =12 ×  0,34нм =4,08 нм:

в)  для
того, чтобы определить процентное содержание  нуклеотидов в данной ДНК,
посчитать количество нуклеотидов в двух цепях  всего их 24, из них А = 9,
Т = 9, Г = 3, Ц – 3. Составляем пропорцию и находим  процентный состав
адениловых (А) нуклеотидов:

   всего  нук. 24 — 100%      Х1= 24 н.×9(А):100% =37,5%(А)

            А нук. 9 —      Х1%

n(А)  = n(Т) = по 37,5%,   А=Т по 37,5%, 
а гуаниловых (Г)  количество их 3
 нуклеотида в
двух цепях. Составляем пропорцию: 

   всего  нук. 24  —   100%      Х2= 24 н.×3(Г):100% =12,5%(А)

            Г нук. 3  —     Х2%   

n (Г) == n) =  по 12,5%,   Г=Ц по12,5%. 

ОТВЕТ: длина ДНК 4,08 нм, а
процентный состав: А = Т по 37,5%: Г = Ц по 12,5%.

 12. Даны
фрагменты правой цепи молекулы ДНК:

А). Ц-Т-Т-Г-Г-А-Ц-Ц-Т-А-Г-Ц…                            

Б). Г-Г-Ц-Ц-Г-А-Т-А-А-Т-А-Т-Т-А-Ц…                           

В). А-Г-Т-Ц-Ц-Т-Г-А-А-Т-Т-Ц-Ц-Г-Г…                           

Г).А-А-Ц-Т-А-Г-Ц-Т-Т-Г-Г-А-Ц-Г-Т-Т-А-Г…                                                     
Определите:

    а)
порядок нуклеотидов в левой цепи  молекулы ДНК,

    объясните,
каким принципом при этом вы руководствуетесь?

    б) какова длина
(в нм) этого фрагмента ДНК? (Каждый нуклеотид занимает
0.34 нм по длине цепи ДНК);

     в)
сколько (в %) содержится нуклеотидов (отдельно) в этой ДНК?

    13. Фрагмент  молекуле ДНК  содержит 1120  тимидиловых  нуклеотидов, 
что составляют 32% от общего количества нуклеотидов.                          Определите:

а) сколько содержится
других нуклеотидов (отдельно) в этом фрагменте ДНК;

б) какова длина  этого
фрагмента ДНК?

                          
Алгоритм решения задачи.

Дано:                                                                

n (Т) ДНК =1120               ω (Т)  = 32%          

L нук.=0,34 нм

Решение:

    1. Согласно правилу Э. Чаргаффа  количество тимидиловых
нуклеотидов в молекуле ДНК равно количеству адениловым, а количество
цитидиловых –
гуаниловым.  Кроме этого  ω (Т)+  ω (А)+  ω  ( Г) + ω (Ц) =100%       

    По условию задачи молекула ДНК   содержит  1120 тимидиловых  нуклеотидов,   следовательно, столько
же будет содержаться   адениловых нуклеотидов: Т= А  = 1120  или 32%.                                                                                2.Найдим    
содержание     цитидиловых и гуаниловых нуклеотидов:                                                                                       
ω  ( Г) + ω (Ц) = 100%  – (ω (Т)+  ω (А)) =100% –  32%+32 %  =36%       
                                                                               
ω  ( Г) + ω (Ц) =  100% – (36 % : 2) =
по 18%        

n(А)-?                              n)-?                                 n(Г)-?                                            L ДНК -?                                              

 3. Находим количество цитидиловых
и гуаниловых нуклеотидов в  молекуле ДНК:     1120   тимидиловых  нуклеотидов
составляют 32% от общего количества, тогда 
n(Г)    гуаниловых нуклеотидов  
составляют 18% от общего количества нуклеотидов: 
n(Г)=(1120×18%) : 32%=630 нуклеотидов, так как  n(Г)= n), то количество цитидиловых нуклеотидов будет равно 630.                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                  4.
Находим общее количество нуклеотидов в молекуле
ДНК:                               Т+А+Г+Ц=1120+1120+630+630=3500, такое
количество   нуклеотидов содержится в двух цепях фрагмента  ДНК, а в одной цепи
будет  3500:2=1750 нуклеотидов.

   5. Зная длину одного нуклеотида – 0,34 нм и  количество  
нуклеотидов одной цепи фрагмента  ДНК, находим длину этого фрагмента:                                       
L ДНК= n нуклеотидов × L нук. = 1750 × 0,34=
595нм.                                             Ответ:
  n )=1120нук.(32%);        n) = n(Г) =630нук.(18%);  L ДНК =595нм.

14. Фрагмент молекулы ДНК содержит
8000  адениловых нуклеотидов,  что  составляет 40% от
общего количества нуклеотидов в этой цепи ДНК. Сколько содержится
других нуклеотидов  в этом фрагменте (отдельно)? Какая длина ДНК?                          
                                                                                       

15. В молекуле
ДНК адениловых нуклеотидов составляет 15% от
общего количестве. Определить процентное содержание других
видов нуклеотидов.

16.Сколько новых видов свободных нуклеотидов потребуется
при редупликации  двухспиральной  молекулы ДНК, в которой  А =
454, а             Г = 1420?

17. В молекуле ДНК  тимидиловые нуклеотиды составляет
18% от общего количества. Определите процентное содержание других видов нуклеотидов.

 18.Фрагмент
молекулы ДНК содержит 760  адениловых нуклеотидов, что  составляет
35% от общего количества нуклеотидов. Определите количество тимидиловых, гуаниловых, цитидилових нуклеотидов в
данном фрагменте молекулы ДНК, длину и массу.

ЗАДАЧИ НА ОПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОЙ МАССЫ И
ДЛИНУ ГЕНА.

19. Определить молекулярный
вес и длину гена, если несет информацию о белке, молекулярная масса которого
равна 155 000 а. е. м.   

                                                    Алгоритм решения   задачи

Дано:                                                                

М белка = 155000 а. е. м. (Да)

М амин – ты. = 100 а. о.м.(Да)
 М нукл- да = 345 а. о. м. (Да)

 L нук.=0,34 нм

  М гена – ? L ДНК -?

                               РЕШЕНИЕ    

1.Зная
массу белка и массу одной  аминокислоты, находим количество
 аминокислот
в белке:                                                 n аминокислот = М
белка: М аминокислоты=  155000: 100 = 1550 аминокислот.

2.Каждая
аминокислота в полипептидной
 цепи 
кодируются определенной последовательностью из  трех  нуклеотидов, кодогенной цепи
гена:            n нуклеотидов = n аминокислот × 3 нуклеотида =1550
× 3 = 4650 нуклеотидов       

3. Находим  длину гена  по  кодогенной цепи:                                                                    L ДНК (гена) =  n  нук.  ×  L нук. (нм) = 4650×0,34 = 1581нм.                                     
 

4. Кодогенная цепь ДНК 4650 нуклеотидов комплементарна  некодогенной цепи
ДНК, в ней столько же нуклеотидов. Найдем  общее количество нуклеотидов в
гене:                                                                                                          n 
нуклеотидов в гене: =4650нук. ×2 = 9300 нуклеотидов.

5.
Зная, общее количество
 нуклеотидов в
двух цепях ДНК  и молекулярную массу  одного нуклеотида, мы находим
молекулярную массу гена.

Мг = n нук  × М (нук) = 9300 нуклеотидов × 345 =  3208500 а.
е. м. (Да).

          ОТВЕТ: длина
гена 1581
 нм, масса гена
3208500 а. е. м. (Да)

20.    Определите  молекулярную  массу и длину соответствующего гена,
если в нем закодирован полипептид, молекулярная масса, которого равна 112000 а.
е. м. Что тяжелее: масса белка или гена, во сколько раз?                                                                                                                                                                                                          
      

Дано:                                                             М белка = 112000 а. е. м. (Да)                                                              М
аминокислоты =100 а. е.м.(Да) М нуклеотида = 345 а. е.
м. (Да)

 L нук.=0,34 нм

                                                                                                 
     М гена – ? L ДНК – ?

М гена ≥М белка                            

                                      
АЛГОРИТМ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧИ

                                                
РЕШЕНИЕ      

1. Зная массу белка и массу
одной аминокислоты, находим количество
 аминокислот
в белке:                                                                                         n аминокислот
= М белка:  М аминокислоты =112000: 100 = 1120.

2. Каждая аминокислота в  полипептидной цепи  кодируются определенной
последовательностью из  трех  нуклеотидов, кодогенной цепи гена:                                                                                                     n
нуклеотидов  = n аминокислот × 3 нукл- да  =1120 ×3=3360  нуклеотидов                                                                        
3. Длину гена определяем по  кодогенной цепи :                               
                                           
L ДНК (гена)= n нук.×0,34 =  3360 =1142,4 нм.

4.Кодогенная цепь ДНК 3360 нуклеотидов комплементарна  некодогенной, поэтому
в ней столько же нуклеотидов. Найдем  общее количество нуклеотидов в
гене:

      n
нук. в 2-х цепях=3360нук. ×2 = 6720
 нуклеотидов.

5.
Зная, общее количество
 нуклеотидов в
двух цепях ДНК  и молекулярную массу  одного нуклеотида, мы находим
молекулярную массу гена.

Мг = n нук.  × М (нук.) = 6720 нуклеотидов × 345 =  2318400а.е.м.
(Да).  6.Сравним  массу гена и массу
полипептида:                                                                   М
гена≥ М белка =2318400 : 112000=21 раз; М гена≥ М белка 21раз.

      ОТВЕТ:  длина гена 1142,4 нм; масса гена 23184500 а. е. м. (Да);                   М гена в 21 раз ≥ М белка                           

  21.
Известная молекулярная масса четырех видов белков: а) 3000; б) 4600;  в)
78000, г) 3500, д)600000. Определить длину и  массу  соответствующих генов. Что
тяжелее: масса белка или гена и  во сколько раз?                                                                                                                       22.
Кодогенная  цепь ДНК имеет молекулярную массу 34155 а. е. м.
 Определите количество мономеров белка, запрограммированного в
кодогенной цепи ДНК.             

                                           
Алгоритм решения задач                             

Дано:                                                                

М гена = 34155 а. е. м. (Да)

М нуклеотида =345 а. о. м. (Да)

n  мономеров (аминокислот) – ?                          

     
                              РЕШЕНИЕ:

1)
Сколько
 нуклеотидов содержится в ДНК?

    n
нук. = 34155: 345 = 99
 нуклеотидов в кодогенной
цепи содержится в ДНК.

2)
Какое количество мономеров (аминокислот) белка
 запрограммировано в
кодогенной цепи ДНК (каждая аминокислота кодируется 3 нуклеотидами)?

   n
аминокислот 99: 3 = 33
 триплета в ДНК кодируют 33
аминокислоты (мономера) белка.

    Ответ:
в кодогенной цепи ДНК  массой 34155 а. е. м. запрограммированы  33
аминокислоты.

 23.
Какая молекулярная масса гена (двухцепочного участка ДНК), если в
одной его цепи закодирован белок с молекулярной массой 3000.

 24.Определите
молекулярную массу и длину гена, если несет информацию о белке, молекулярная
масса которого равна 840000 а. е. м.

  25.
Одна из цепей молекулы ДНК имеет массу 68310 а. е. м. Определите количество
мономеров белка, закодированного в этой цепи ДНК.

  26.В
состав белка входят 350 аминокислот. Какая длина гена, кодирующий  синтез
этого белка.

   27.
Данная молекула ДНК с относительной молекулярной массой 144900  а. е.м., из них
16560 а. е. м. приходится на долю тимидиловых нуклеотидов:

а) сколько содержится
других нуклеотидов (отдельно) в этой  молекуле ДНК;

б) какова длина   ДНК?

                                   
                  Алгоритм решения задачи

                                         
                              
РЕШЕНИЕ                                                                          

 Дано:                                                                

М ДНК =144900 а. е. м.      

М
тимин =
16560 а. е м.

М нуклеотида =345 а.
о. м. 

L нук.=0,34 нм

 n(А)-?                              n)-?                                 n(Г)-?                                                                                          L ДНК – ?

1) Сколько всего нуклеотидов в молекуле
ДНК?

    n нук. = 138448: 345 = 420 нуклеотидов в
ДНК

2) Сколько тимидиловых нуклеотидов в
ДНК?

     n =16560:345= 48 тимидиловых нуклеотидов    содержится в этом
фрагменте ДНК), так как Т = А согласно правила Э.
 Чаргаффа количество
А=  48.
  

3)Сколько гуаниловых и цитидилових нуклеотидов в
это молекуле ДНК?

   На
долю Г + Ц приходится 420 – (48 Т + 48 А) =

   324нуклеотидов или
324: 2 = по 162(Г и Ц).

4)
Сколько
 нуклеотидов в одной
цепи ДНК?

 нуклеотидов в
двух цепях: 420:2 = 210 нуклеотидов в одной цепи ДНК.

5)
Какова длина ДНК?

L ДНК = 210 нук. ×0,34 =71,4нм.

Ответ: n)= n)=по 48нук;  n)=n(Г)= по 162нук.;  L ДНК 71,4нм.

 28. Молекулярная масса каталазы 224000 а. е.м. Сколько
аминокислотных звеньев в этой молекуле? Какая длина первичной структуры
этого белка?

 29. Сколько нуклеотидов содержит ген (обе цепи ДНК), в
котором закодирована первичная структура белка инсулина, состоящего из 153
аминокислотных остатков?

30.
Сколько нуклеотидов содержат гены (обе цепи ДНК), в которых
запрограммированы следующие белки:

а)  7500
аминокислот, б)  826 аминокислот, в)  489 аминокислот. Определите молекулярную
массу и длину гена.

31. Какова молекулярная масса
гена (двух цепей ДНК), если в кодогенной  цепи  запрограммирован белок
с молекулярной массой 47250 а. е

32. Белок рибонуклеазы состоит
из 124 аминокислот. Что тяжелее: белок или ген, кодирующий его.

33. Молекула РНК вируса ВИЧ
состоит из 13000 нуклеотидов. Одна молекула вируса ВИЧ состоит
из 316 аминокислот.

 Определите:

а)
длину гена, несущего информацию о структуре этого белка;

б) во
сколько раз масса гена больше массы белка;

в)
сколько видов белка закодирована в РНК вируса ВИЧ.

34. Молекула РНК вируса
табачной мозаики состоит из 9750 нуклеотидов. Одна молекула белка вируса
табачной мозаики состоит из 237 аминокислот. Определите: а)  длину гена,
несущего информацию о структуре этого белка; б) во сколько раз масса гена
больше массы белка; в) сколько видов белков закодировано в РНК вируса табачной
мозаики?

35. СПИД – инфекционное
заболевание, которое  преимущественно передается половым путем. Возбудитель
СПИДа – ретровирус ВИЧ его наследственный материал РНК содержит 18426
нуклеотидов. Из скольких триплетов состоит РНК ВИЧ? Определите суммарную
молекулярную массу белковых молекул, закодированных в геноме вируса, если на
структурные гены приходится 8000 нуклеотидов.

36. Какая скорость синтеза
белка у высших организмов, если на составление инсулина (51 аминокислотной
звено) расходуется 7,3 секунды?

 37. Какое число
аминокислот закодировано во  фрагменте двухцепочной  ДНК, содержит
3000 нуклеотидов?

 38. Определите длину и молекулярную массу фрагмента двухцепочной  ДНК,
состоящая из 266330 нуклеотидов.

 39.  Альбумин сыворотки крови человека  имеет молекулярную
массу 102600 а. е. м. Определите количество нуклеотидов ДНК, которые кодируют
этот белок и длину гена.   

РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ НА ЭКЗОН – ИНТРОННУЮ ОРГАНИЗАЦИЮ ГЕНОМА

40. Структурный ген фрагмента молекулы ДНК содержит  576 цитидиловых
нуклеотидов, что составляет  20% от общего количества. В экзонных участках
этого гена закодирован белок, состоящий из 130 аминокислот.                                                                                                                       1.
Определите нуклеотидный состав
гена.                                                           2.Чему равна
молекулярная масса интронных  участков  гена?                                 
3. Насколько зрелая и – РНК короче про – и – РНК?                                       

                         Алгоритм решения задачи

                                  Решение

1.Определим
общее число нуклеотидов в фрагменте ДНК,  так как цитидиловые нуклеотиды
приходится 30% от общего количества, то общее количество нуклеотидов составит:

   576(цитозин.
нук.)  —   20%            Х нук.=(576×100%):20%=2880(нук.)

      
Х нук               —      100%               

2. Согласно правилу  Э. Чаргаффа
количество  цитидиловых
нуклеотидов
равно  гуаниловым нуклеотидов,  а количество тимидиловых нуклеотидов в молекуле
ДНК равно количеству адениловым.  

   А+Т = 2880  – (Ц+Г) = 2880нук.- 
(576+576)=1728(А+Т) ; А=Т по 864нук.

3. Находим количество нуклеотидов
в экзонных участках гена:

     n нук. в гене=130амин-т  ×3
нук. × 2цепи=780нуклеотидов в
экзонных
участках гена.

4. Находим количество нуклеотидов
в интронных участках гена:                                  

     n нук. в гене = 2880 нук. – 780=
2100
нуклеотидов в интронных участках гена.   

5. Находим молекулярную массу интронных 
участках гена.   

                М=2100 нук. ×М
нук.= 2100×345 а. е. м. =724500 а. е. м.     

6.  Какова длина про – и –РНК?  

        L про –
и –РНК =0.34 нм.  ×  2100нук= 714нм.          

 7.    Какова длина  зрелой и
– РНК?  

        L и
–РНК=   0.34 нм. × 390 нук. =132,6нм

8. Какова  разница в длине  про
– и –РНК и  зрелой и – РНК в нм.?   

          L про –
и –РНК = 714 нм; 
L и –РНК=132,6 =581,4 нм.

ОТВЕТ:     n нук. в гене  =2880:   М интронов =724500 а. е. м.; L – и –РНК (зрелой) короче
про – и –РНК на581,4нм.

41. Ген, кодирующий белок А, состоит из 5 экзонов по 160
пар нуклеотидов и 2 интрона  по 300 пар нуклеотидов.                
                                                                             
Сколько: а) всего нуклеотидов  в  про
– и – РНК?
   б) нуклеотидов входит в состав и – РНК?   в)  
нуклеотидов входит в состав и – РНК?                                                                     
                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                         Алгоритм
решения задачи

Решение

     1) Сколько всего нуклеотидов в про–и – РНК:
(160
×5)+(30×2) = 1400 нуклеотидов.  

   2)  Сколько нуклеотидов входит в состав и – РНК:

160  ×3 = 480 нуклеотидов

  3) Сколько аминокислот входит в состав данного
белка:

480 нукл : 3 = 160
кодонов

    1 кодом →1 триплет → 1 аминокислота →160 аминокислот в
белке

ОТВЕТ:  про – и – РНК -1400 нуклеотидов,  и-РНК = 480 нуклеотидов, 160   аминокислот.

42. Известно, что
молекула  и – РНК состоит из 3837 нуклеотидов. Из скольких
аминокислот состоит белок, синтезированный на этой молекуле, если известно, что
среди них два триплет УАА, три  триплета УАГ, четыре триплета УГА.

43. Известно, что
молекула и – РНК состоит из 5331 нуклеотидов. Из скольких
аминокислот состоит белок, синтезированные на этой молекуле, если известно, что
среди них два триплет УАГ, четыре триплета УАА,  семь триплетов УГА.

44. Фрагмент  молекулы ДНК
состоит из 8882 нуклеотидов , кодирующий полипептид, имеет
пять интронов  по: 65, 100, 120 и два  по 175 нуклеотидов . Сколько
аминокислот находится в белке.

45. Какое количество нуклеотидов расположены
в  ДНК, кодирующий полипептид,  состоящий из 350 аминокислот, если 25%
триплетов входят в состав  интронов.

46. Сколько аминокислот закодировано в и – РНК,  состоящий из
504 нуклеотидов, среди них имеют 7 триплетов  интронов. 

47. В эукариотической клетке белок  А состоит из 657
 экзонов и 251 интронов. Сколько аминокислот входит в состав
белка.

 48.  Установлено, что  молекула  про – и –  РНК состоит из 3600 нуклеотидов,
причем  на интронные участки приходится  872 нуклеотидов. Определите,  какое
количество аминокислот включает в себя полипептид.

 49. Установлено, что 
молекула  про – и – РНК состоит  из 2400 нуклеотидов, причем  на интронные
участки приходится  666 нуклеотидов. Определите,  длину и массу молекулы и –
РНК, которая  участвует в трансляции.

 50. Установлено, что  молекула  про – и – РНК  на интронные участки
приходится  1200 нуклеотидов. Определите, полную массу и размер структурного
гена, если в нем закодирован полипептид  массой 310000 а. е.м.                                                                                                                                     
 51. Какое количество аминокислот имеет полипептид синтезирован про
–  и – РНК  состоит из 402 нуклеотидов , если в ней 9
триплетов интронов .

  52. Сколько
аминокислот закодировано в  про–и – РНК, состоящий из  378 нуклеотидов,
среди них имеются 3 триплета интронов .

  53. Молекула  РНК вируса табачной мозаики из 9750 нуклеотидов. Одна 
молекула   вируса табачной мозаики из 237 аминокислот.                         Определите:

а) длину гена, несущего
информацию о структуре этого белка;                                б) во
сколько раз масса гена  больше массы белка;                                              в)
сколько видов белка закодировано в РНК вируса табачной мозаики.                                                                                                                                                                                                  
             

54. Сколько аминокислот
закодировано  во  фрагменте  ДНК, состоящей из 2325 нуклеотидов, если  в ней
1131интронов?

               Задачи на определение молекулярной массы белка

55.  Длина гена1053 нм. Определите молекулярную  массу закодированного  
в нем белка.

Дано:                                                                

 L гена = 1053 нм.     

М амин -ты =100 а.
о. м. 

 L нук.=0,34 нм

  М белка – ?                                                                                                                                      

Алгоритм решения задачи

Решение

 1..Зная    длину  гена   и  длину одного нуклеотида 
(0,34нм),   находим  количество нуклеотидов   в      кодогенной   цепи:
                                                                                                                                                                   n
нук. в гене =
  L (гена) : L (нук.)= 1053
: 0,34 =3097
нуклеотидов                                                                                                   
2. Каждая аминокислота кодируется 3 (нуклеотидами ),   зная число нуклеотидов в 
кодогенной цепи, находим количество

 аминокислот
в полипептиде:

 n(амин
– лот)  = 
n  нук.: 3 нук. = 3097:3 =1032 аминокислот.             

   3.  Зная   количество   аминокислот  в  полипептиде
и молекулярную  массу  одной   аминокислоты,    определяем  молекулярную массу 
белка:

 М белка  =  n
(амин-лот) × М (аминокислоты) =
1032 ×100=103200 а. е. м.

    ОТВЕТ:
ген длиной 1053 нм кодирует белок молекулярной массой  103200 а. е. м.

 56. Длина гена 
3509 нм. Определите молекулярную  массу закодированного   в нем белка.

57.
Длина гена 589 нм. Определите молекулярную  массу закодированного   в нем
белка.

58.
Длина гена   8453 нм. Определите молекулярную  массу закодированного   в нем
белка.

59.
Длина гена 680  нм. Определите молекулярную  массу закодированного   в нем
белка.

60.
Длина гена 3162 нм. Определите молекулярную  массу закодированного   в нем
белка. 

61. Определите
длину (нм) и  молекулярную массу фрагмента двухцепочной ДНК, которая состоит из
2266 нуклеотидов.           

62. Сколько нуклеотидов содержит ген (обе цепи ДНК), в котором
закодирована первичная  структура белка, состоящего 298 аминокислотных
остатков? Какова молекулярная масса и длина  этого гена?

63. В нуклеиновой кислоты
аденин составляет 18% (что соответствует 730 нуклеотидам), гуанин
и цитозин – по 28%. Определите состав нуклеиновой кислоты, ее
длину и массу.      

Дано:                                                                  ω  А- 18  %состав.730 нук.                   ω Г  = ω Ц  =
 
по 28%          

L нук.=0,34 нм      

М нуклеотида =345 а.
о. м. 

 М нук. кислоты -?

 L нук. кислоты -?                                                                                                                                     

Состав  нук. кислоты -?

Алгоритм решения задачи                                                           
                                                            Решение

1.Сумма известных нуклеотидов составляет:

      18% (А) + 28% (Г) + 28% (Ц) =74%

2.Следовательно, остальное количество приходится на неизвестный
нуклеотид:               100% -74% = 26%
                                                   
3.Так как  процентное содержание неизвестного нуклеотида      не соответствует
аденину,  несмотря на  процентное равенство  гуанина и цитозина, по правилу
Чаргаффа  (принцип комплементарности) не соблюдается. Значит, данная
нуклеиновая кислота не ДНК, а РНК, тогда недостающий нуклеотид – урацил 
процентное содержание составляет  26%. Зная, что 18% аденина 
соответствует 730 нуклеотидам, можем вычислить  количество всех
нуклеотидов в РНК, составляем пропорцию:

18% (А)  — 730 нукл .    
             

100%   —
  X нукл .     X =  (730 нук.× 100%):18%= 4055 нуклеотида.                 
4.Масса РНК = М нук. ×
n  нуклеотидов =345 а. е. м . × 4055 = 1398975
 а. е. м .

 5.Длина РНК
=
L нук
-да ×
n  нук леотидов  =0,34 нм ×
4055 = 1378,7нм

ОТВЕТ: состав РНК: А
– 18 %; У -26%; Г 28%; Ц – 28%  масса РНК –  1398975
 а. е. м.; длина РНК – 1378,7нм

64. Известен
состав и-РНК: аденина – 41%, гуанина – 7%, урацила –
39%. Определить нуклеотидный состав соответствующего участка
ДНК.

            Алгоритм
решения задачи                                                                                                                       
Решение

1. Находим сумму известных нуклеотидов 
в составе и – РНК :                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                    Σ
= А – 41% + Г -7% + У – 39% = 87%,                                                  
                   отсюда можем найти  содержание цитозина(Ц) в  составе и
– РНК :                                                                                                                                                                                                                                                  и
– РНК : 100% – (41% + 7% + 39%) = 13% (Ц).

2. По составу и – РНК строим
кодогенную  цепь ДНК    с использованием  принципа комплементарности азотистых 
оснований:                                             А=Т; У=А; Ц=Г; Г=Ц;

а) нуклеотидный состав и РНК; 
             А-41%,   У-39%,     Г-7%,        Ц-13%                                    
б) нук. состав кодогенной цепи ДНК:     Т- 41%,   А- 39%,    Ц- 7%       Г-13%      в)
нук. состав некодогенной цепи ДНК:  А-41%,   Т- 39%,     Г-7%,       Ц-13%                                    
                                                             

 3.Находим
процентное  содержание нуклеотидов в  соответствующем участке ДНК:

   Т = (41% + 39%): 2 = 40%;     
           А = (39% + 41%): 2 = 40%;         

   Ц= (7% + 13%): 2 =10%;                      Г=
(7%+ 13%): =10%.                                      
    ОТВЕТ: в ДНК содержится А и Т по 40%; Г и Ц по 10%.                                          

65. Известен
состав и-РНК :  аденина – 37%, гуанина – 11%, урацила – 27%. Определить нуклеотидный состав
соответствующего участка ДНК.
      

66. Химический анализ показал, что 28% от общего
числа нуклеотидов данной  и – РНК приходится на аденин,  6%
– на гуанин и 40% на   урацил. Какой должна
быть нуклеотидный состав соответствующего участка двух цепочной 
ДНК, информация с которого «переписана» данной и-РНК ?  А какой
будет состав ДНК, если  и-РНК содержит 18% гуанина, 30% аденина, 20%
урацила?

67. В молекуле  и-РНК  выявлено 220 гуаниловых ,
173 адениловых , 128 цитидилових и 174 уридиловых нуклеотидов.
Определите сколько нуклеотидов (отдельно) содержится в области
молекулы ДНК слепком с которой данная и-РНК . Какая длина и
молекулярная масса этого фрагмента.                                                                                                                     
                68. В и – РНК содержится 32%  аденина, 20%
гуанина, 12% цитозина.  Определить нуклеотидный состав
соответствующего участка ДНК.
                     

69. В молекуле   и – РНК человека  в   результате
биохимических исследований обнаружено 487 гуаниловых нуклеотидов, 256
адениловых, 522 цитидиловых,  248 уридиловых нуклеотидов.  Какова масса 
соответствующего фрагмента молекулы ДНК, транскрипционной копией  которой
является данная  и – РНК?

 70. Какова  молекулярная масса гена  (обеих цепей ДНК), в одной из
цепей которого закодирована последовательность аминокислотных остатков белка
с   молекулярной массой 112000 а. е. м.?

71. Информационная РНК
состоит из 818 кодонов. Сколько рибосом (максимум) может входить в
состав полисомы , осуществляющей синтез белка по данной и-РНК , если диаметр
рибосомы 300 А(ангстрем), а интервал между рибосомами 200 А(ангстрем)?

Дано:                                                                

 И-РНК = 818 кодонов.     

 Dрибосомы -100А

 L нук.=3,4 А(ангстрем)

  М белка – ?                                                                                                                                      

Алгоритм
решения задачи

                                               Решение                                       
 
1.Находим 
количество нуклеотидов   в   818 кодонов  и – РНК ?                                                                          
                                                                   
n нук. в и – РНК = n кодонов   ×  3
нуклеотида =    818 ×  3 =2454
нуклеотидов.                                              2.Какова длина
и-РНК?                                                            
L и –
РНК
 = n нук × L (нук.)= 2454 ×3,4А = 8343А.                                                                                                                        
                                                                                                  3.
Сколько рибосом входят в состав   полисомы.                                                        
n рибосом =  L и –
РНК
: (300А. +200А.) = 8343 А. : 500 А. =17 рибосом.

         
ОТВЕТ: 17 рибосом входит в состав   полисомы.                                     

72. Одна из цепей молекулы
ДНК имеет массу 68310. определите количество мономеров белка, закодированного в
этой ДНК.

73.  Пользуясь таблицей генетического кода, воспроизведите участок
ДНК, в котором закодирована информация с такой последовательностью аминокислот
в белке:                                                                                                           метионин
– аланин – глицин – глутамин – лейцин – пролин – тирозин – цистеин

   74. Пользуясь таблицей
генетического кода, воспроизведите участок ДНК, в котором закодирована
информация с такой последовательностью аминокислот в белке: метионин -аланин –
глицин – глутамин – лейцин – пролин – тирозин – цистеин – валин.

75. Определите антикодоны  т – РНК, участвующие в синтезе белка,
кодируемого фрагментом ДНК
…                                                                                                          …Т-А-Ц
– Т – Ц – А- А -Г-А -Г-Г-А- Г- Ц-Т- А-Ц-Г- А-Т-Г …

 76.  Соотнеси
антикодон т – РНК с кодонами и – РНК.

                        
кодоны и – РНК      антикодоны  т – РНК 

                            
1. АГЦ                     1. ГГЦ

                            
2. ЦАА                     2. ЦГА

                            
3. УУГ                      3. ГУУ

                            
4. ГЦУ                      4.УЦГ

                            
5. ЦЦГ                      5. ААЦ
   

 77. Полипептид состоит из
следующих аминокислот:  метионин – аланин – гистидин – лейцин –
глутамин – тирозин. Определите структуру участка ДНК, кодирующего эту
полипептидную цепь.

РЕШЕНИЕ: Зная, по
условию задачи последовательность аминокислот в полипептиде, воспроизводим
строение и – РНК , которая управляет синтезом этого полипептида. По
таблице генетического кода находим структуру триплетов и-РНК: А-У-Г-Г-Ц-У-Ц-А-У-Ц-У-У-Ц-А-А-У-А-У. По
цепочке и-РНК восстанавливаем кодогенную цепь  ДНК, которая   имеет
следующее строение:   мет  –  ала   –  гис  –   лей  –    глн  –     тир

 и-РНК:
                             А-У-Г- Г-Ц-У-Ц-А-У-Ц-У-У-Ц- А- А- У-А-У

                                           
|   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |    |    |     |    |   |   |

  кодогенная
цепь ДНК     Т- А-Ц-Ц-Г-А-Г-Т-А -Г-А-А- Г- Т- Т- А-Т- А

                                           
|   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |    |    |    |    |   |    |    | 

  некодогенная
цепь ДНК  А- Т-Г-Г-Ц-Т-Ц-А-Т-Ц-Т-Т-  Ц-А- А-Т-  А-Т

78. Даны полипептидные цепи:

а) метионин
– аланин -аспарагиновая кислота – тирозин -лизин -аспарагин…

б)
метионин- глицин -изолейцин- валин- глутаминовая кислота-  пролин…

в) метионин-
лейцин -серин -фенилаланин -цистеин- аргинин –глутамин…

Определите структуру участка
ДНК и длину, кодирующего эту полипептидную цепь.

79. Фермент белка табачной
мозаики кодируется следующим кодонами и – РНК:


УЦУ-ГГГ-УЦЦ-АУЦ-АЦЦ- ААА -УУУ -ЦГГ …

1)
Определите,  из каких аминокислот состоит данный фрагмент?

2) При воздействии на и –
РНК азотистой кислотой цитозин превращается
в гуанин, как изменится: а) состав и – РНК?;   б) аминокислотный
состав фрагмента.                                                                                                                                                                                                  

  80. Кодогенная  цепь
ДНК имеет следующий состав: А-Ц-А-А-Т-А-Т-Т-Ц- Г-Г-Г-Ц-Ц-Г…

      Определите:

а)  аминокислотную
последовательность белка?;

б) заполните
таблицу: триплеты ДНК,  кодоны и – РНК, антикодоны и – РНК, аминокислоты,
участвующих в синтезе этого белка.

Триплеты
в ДНК

Триплеты
(кодоны) в                и – РНК

Триплеты
(антикодоны)            в т – РНК

Аминокислоты
в белке

А

Ц

А

81. Определите антикодон   т – РНК, что принимает участие в
синтезе белка,  который кодируется фрагментом ДНК:                                                                         
 … Г-Ц-Т-А-Ц-Г-А-Т-Т-Т-Ц-А-А- Г-А -… .

  82. Гормон  инсулина
представлен  следующими  аминокислотами: метионин – гистидин – серии
– глицин – цистеин – лейцин – глутаминовая кислота – аспарагиновая  кислота
– валин – фенилаланин.                                Определите количественные
соотношения  азотистых оснований (аденин + тимин) и (гуанин + цитозин) в
цепи ДНК, кодирующий этот гормон инсулина.

83. По данным фрагмента  кодогенной цепи    ДНК:                                                     Т-Г-Т-Г-Т-Ц-А-Г-А-Ц-А-Т-Г-А-А
…                                                                                                     
             а) восстановить некодогенную цепь ДНК;                                                           б)
определить нуклеотидной состав и – РНК;                                                                       в)
используя  таблицу генетического кода определить аминокислотный состав белка;                                                                                                                                   г)
указать  антикодоны  т – РНК, участвующие  в синтезе  белка. 

84. Какие изменения
произойдут в структуре белка, если в кодируемом его участке ДНК … ТАЦ-ЦАГ-АГГ-АЦТ-ААТ
… между 7 и 8 нуклеотидами произойдет  вставка тимина, а между 12 и
13 нуклеотидами произойдет вставка  цитозина ?

 85. Э. Чаргаффа ,
исследуя состав ДНК различных видов установил, что у человека А = Т = 20%, Г =
Ц = 30%, а  у белки А = Т = 29%, Г = Ц = 21%, у тутового шелкопряда А = Т =
28%, Г = Ц = 22%. У кого из названных видов спирали молекулы ДНК более
прочно связаны?

 86. На фрагменте
левой цепи ДНК нуклеотиды  расположены в такой последовательности:  Ц-Ц-Т-Т-Г-Т-Г-А-Т-Ц-А-Т-
Ц-А-А- А –

а) какова первичная
структура белка, синтезируемого с генетической информации в правой цепи?

б) как изменится
структура синтезируемого белка, если в левой цепи ДНК выпадает
восьмой нуклеотид?

в) к каким
биологическим последствиям это может привести в организме?

г) унаследует ли
потомство  такое изменение ДНК?

87. Участок правой цепи молекулы ДНК имеет
следующий нуклеотидный состав:

…А-Т-А-Т-Т-Г-Т-Г-Т-А-Ц-А-Ц-Ц-Г… 
.                                                            Определите:

а)
порядок нуклеотидов в левой цепи молекулы ДНК;

б) каким принципом
руководствовались;

в) длину этого участка
молекулы ДНК;

г) молекулярную массу гена;

д) содержание в %
каждого нуклеотида во  фрагменте ДНК;

е) первичную структуру белка;

ж) молекулярную массу белка;

88. Участок молекулы ДНК, кодирующий полипептид, имеет в норме следующий
порядок азотистых оснований:                                                                 …ААА
– ААЦ – ЦАТ – АГА – ГАГ …

  Во время
редупликации третий слева аденин выпал из спирали. Определите изменение в
данном фрагменте белка в результате указанной мутации.

Решение:

ДНК (кодирующий участок)

…ААА-ААЦ-ЦАТ-АГА-ГАГ…

и – РНК

…УУУ- УУГ-ГУА-УЦУ- ЦУЦ…

полипептид

…фен-лей- вал-сер – лей…

ДНК ( мутация)

…ААА-АЦЦ-АТА-ГАГ-АГ…

и – РНК

…УУУ – УГГ –УАУ –ЦУЦ-УЦ…

белок

…фен- три- тир- лей-…

Ответ:
результат  указанной мутации изменился аминокислотный состав
белка, до мутации полипептид имеет следующий состав …фен- лей – вал -сер –
лей…а после мутации изменился аминокислотный состав белка … фен- три- тир- лей.

89.  Во  фрагменте  левой цепи ДНК, нуклеотиды расположены в такой
последовательности: А-А-Г-Т-Ц-Т-Т-А-Ц-Г-Т-Г-… .
Определите:                                –  порядок расположения нуклеотидов
в правой цепи ДНК;                                          – какова длина
этого фрагмента
ДНК;                                                                        –
какова молекулярная масса гена?

 90. Дана кодогенная  цепь ДНК:  ЦТА -ТАГ- ТАА- ЦЦА –ТАГ – ГГЦ … Определите:
                                                                                                                    а)
длину этого гена;                                                                                                         
                                                                                                                                                                                          б)
количество  в процентах различных видов нуклеотидов в этом гене (в
двух цепях);                                                                                                                               в)
первичную структуру белка, закодированного в этой
цепи;                                                                   г) первичную
структуру белка, синтезируемого после выпадения девятого нуклеотида в
этой цепи ДНК?

91. На участке левой цепи ДНК  нуклеотиды расположены в
такой последовательности:

… ГГГ
– ЦЦЦ – ГТТ – ААА – ЦТА – ГАТ…

а) какова
структура закодированного белка?                                                                        б)
какой будет структура белка, если в этой цепи ДНК под влиянием облучения между
седьмым и восьмым нуклеотидами Г замещен А? К каким биологических
последствиям это может привести?                                                 в)
которая будет структура белка, если под влиянием химического мутагена (бензопирен) 
 между одиннадцатым и двенадцатым нуклеотидами ДНК будет  вставлен
Т? К каким биологических последствиям это может привести?                         

92. На фрагменте кодогенной цепи ДНК 
нуклеотиды расположены в такой последовательности:                            
ТАЦ
– ТТГ-  ЦТТ-  ЦТА- ГГЦ- ТГ… . В  результате мутации одновременно выпадают пятый
и восьмой нуклеотиды.  Определите  последовательность:                                            
               – нуклеотидов в и – РНК до и после мутации;  изменится ли  аминокислотный
состав белка  после мутации.                                                                               

93. Как изменится первичная структура белка, если в
последовательности нуклеотидов:                                                    … Ц-Ц-А-А-Т-Г-Г-Г-Ц-А-Т-Г-Т-Т-Ц…
произойдет трансверсия  шестого пуринового нуклеотида слева
Г заменен на пиримидиновый Т, а  справа шестой пуриновый  А замен на пиримидиновый
Т.

Алгоритм решения задачи

Решение

Используя  кодогенную цепь ДНК в соответствии с   принципом
комплементарности,  определяем структуру  участка  и – РНК (вместо Т
присутствует У);

 Кодогенная
цепь ДНК: …Ц-Ц-А-А-Т-Г-Г-Г-Ц-А-Т-Г-Т-Т-Ц…

                        
                    |   |   |   |   |   |  |   |   |   |   |   |   |    |   |    

                    и – РНК               Г-Г-У-У-А-Ц-Ц-Ц-Г-У-А-Ц-А-А-Г                        используя
таблицу генетического кода находим структуру триплетов и – РНК и
аминокислотный  белка до трансверсии:  

                                    
           гли-   тир  –   про –     тир  –    лиз

Проследим 
изменится ли первичная  структура  белка, если
произойдет трансверсия шестого нуклеотида слева
Г заменен на Т; а трансверсия шестого нуклеотида   справа А 
замен на Т),
 (трансверсия   мутация, приводящая к замене пуринового основания
на пиримидиновое (А или Г на Т, У или Ц) или пиримидинового основания на пуриновое
(Т, У или Ц на А или Г).

Кодогенная
цепь ДНК: …Ц-Ц-А-А-Т-Т-Г-Г-Ц-Т- Т-Г-Т-Т- Ц…после мутации

                        
                        |   |   |   |   |   |  |   |   |   |   |   |   |    |   |    

                    и-РНК                      Г-Г-У-У-А-А-Ц-Ц-Г-А-А-Ц-А-А-Г                

                                                 
гли-
стоп- кодон – про  – асн   – лиз

Ответ: да, до трансверсии первичная структура белка имеет следующий
аминокислотный состав – из  5 аминокислот: гли- тир – про – тир – лиз, а после
мутации – трансверсии первичная структура белка изменилась и имеет следующий
аминокислотный состав –  из 4 аминокислот:  гли
стоп- кодон – про 
асн
   – лиз (тирозин  → в некодирующий  стоп- кодон, а  тир → на асн).            

 94. Как
изменится первичная структура белка, если на фрагменте ДНК …     Т-Ц-Т-Ц-А-Ц-А-Т-А-Г-Г-Т…
произойдет транзиция замена  четвертого пиримидинового азотистого основания
 Ц на пуриновое  азотистое основание  Г,
а десятое  пуриновое азотистое основание Г заменено на пиримидиновое азотистое основание Т.  

                                   Алгоритм
решения задачи

Решение

Используя  кодогенную цепь ДНК в соответствии с   принципом
комплементарности  определяем структуру  участка  и – РНК (вместо Т
присутствует У);

Кодогенная
цепь ДНК: …Т- Ц-Т- Ц-А-Ц-А- Т-А-Г-Г-Т-

                        
                   |   |   |    |    |    |   |   |   |   |   |   |       

                    и – РНК              А-Г-А- Г-У- Г-У- А-У-Ц-Ц-А-                      
используя таблицу генетического кода находим структуру триплетов и – РНК и
аминокислотный  белка до транзиции:  

                                             
арг – вал –  тир –  про

Проследим 
изменится ли первичная  структура  белка, если

произойдет транзиция    замена четвертого 
пиримидинового азотистого основания Ц
заменено на
пуриновое
азотистое основание Г, а десятое 
пуриновое азотистое основание Г заменено на
пиримидиновое азотистое основание Т. 

Кодогенная
цепь ДНК: …Т- Ц- Т- Г-А-Ц-А- Т-А-Т-Г-Т-  после мутации

                        
                   |   |   |    |   |    |    |   |   |   |   |   |       

                    и – РНК              А-Г-А- Ц-У- Г-У- А-У-А-Ц-А-                      

                                                
  арг – лей –  тир –  тре

Ответ:  да, до транзиции первичная структура белка имеет следующий
аминокислотный состав –  из 4 минокислот:  арг- вал –  тир – про , а после
транзиции первичная структура белка  изменился  и имеет следующий
аминокислотный состав –  из 4 аминокислот
:   арг – лей –  тир –  тре (вал→
на лей, про → на тре).       

95. У здорового человека с мочой выделяются такие   аминокислоты: 
аланин,  серин,  глутамин,  глицин. У человека, больного цистинурией,
выделяются  аминокислоты,  которым соответствует следующие триплеты и – РНК:  УЦЦ
– УГУ-ГЦУ-ГГУ-ЦАГ-ЦГУ-ААА- УЦЦ . Какие именно аминокислоты  выделяются у
больных цистинурией?                         

96. При синдроме Фанкони  (нарушение
образования костной ткани) у больного с мочой выделяются аминокислоты, которым
соответствуют следующие триплеты  и – РНК:                                                                               
АУА   ГУЦ  АУГ  УЦА
 УУГ  ГУУ  АУУ.
                      
                                      Определите, 
какие аминокислот  выделяются с мочой  при              синдроме Фанкони, если  у здорового человека в моче содержатся аминокислоты
аланин,  серин,  глутаминовая кислота, глицин.

 Алгоритм решения задачи

                                                     
Решение.
                                                                                                                                Используя
триплеты и – РНК  и генетический код определяем наличие аминокислот в белке:                                                                                                                                                     
               –                              и –   РНК 
АУА- ГУЦ- АУГ-УЦА-УУГ -ГУУ- АУУ.
                

Аминокислоты   
цепи
                иле – 
вал  – мет  – сер   – лей – вал  –  иле   белка (больного
человека)                                                                              
Аминокислоты   цепи  белка                  алан–сер –глу-  глн                   (здорового
человека)

Ответ: в
моче больного человека только одна аминокислота (серин) такая же как, у
здорового человека, остальные – новые, а три, характерные для здорового
человека, отсутствуют.

     
97. Фрагмент
цепи и – РНК имеет следующую последовательность:                            
   АУГ- ААГ-  ГГГ-  ЦУА-  АЦГ. Определите:                                                                   
    –   последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, каким принципом вы
руководствовались;                                                                                                               
–  аминокислотный состав  белка и  указать  антикодоны  т – РНК,
участвующие  в синтезе  белка.  

98. Молекула  ДНК (ген вазопрессина) имеет следующую нуклеотидную
последовательность:                                                                                                                           
                          Т- Г- Т- Т- А-Т- Т-Т – Т- Г-А- А- Г-А- Т- Т-  Г- Т      
     

     |   |    |   
|    |   |   |   |    |    |   |   |    |    |    |   |    |    |                
          

    А -Ц -А- А-Т-А- А-А- А-Ц-Т -Т- Ц -Т-А- А-Ц
-А…  произошла трансверсия   –  пиридиминовое азотистое основание тимин на 5-м
месте нижней цепочки замещено на пуриновое  азотистое основание гуанин.       Определить:
а) как отразится  трансверсия  на первичную структуру синтезируемого  белка;              
                                                                         б) может
ли повлиять трансверсия на наследственность организма и  какая эта мутация.

Ответ: да, если организм одноклеточный; у
многоклеточного организма, в том случае, если это генеративная мутация, она
скажется на  наследственность  гибрида.

99.
В результате действия повреждающего фактора изменилась одна из
цепей молекул ДНК. Обнаружьте тот участок,  в котором   произошли  изменения,
если неповреждённая цепочка молекулы ДНК имеет такой
состав:
ГГЦ-ГТГ- ААТ- ААЦ- ТАГ-ЦАЦ-ТТ,   а молекула и – РНК,  если бы она была
синтезирована на измененной цепи ДНК, имела бы состав: ГГЦ-АГА-  ГГЦ- ЦЦА-
УАГ-  ЦАЦ- УУГ. Установите последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК после
репарации.
                                              Алгоритм решения задачи

                                                         
Решение 

По
условию задачи неповрежденный участок   цепи молекулы ДНК имеет такой состав:

       
          ГГЦ-ГТГ- ААТ- ААЦ- ТАГ-ЦАЦ-ТТГ   

А
молекула и – РНК   по условию задачи   синтезирована на измененной цепи ДНК  и имеет
 такой  нуклеотидный состав:

       ГГЦ-АГА-  ГГЦ- ЦЦА- УАГ-  ЦАЦ- УУГ 

В 
результате действия повреждающего  фактора участок   цепи молекулы ДНК  с
которого синтезирована  и – РНК нуклеотиды  расположены в такой последовательности:

        
       ЦЦГ- ТЦТ- ЦЦГ- ГГТ – АТЦ-ГТГ-ААЦ 

                      
                                                                                                                      
100.
В результате действия повреждающего фактора изменилась одна из цепей ДНК, после
этого молекула ДНК приобрела  следующий нуклеотидный состав  азотистых
оснований  (первая цепь ДНК не подвергалась изменению):
 ЦГА-  ТГГ- ЦАЦ-  АГТ- ТТЦ
 ГЦЦ  -ЦТТ- ЦГТ–  ТЦА- ААГ .
Найдите измененный участок молекула ДНК и  определите процентное содержание
нуклеотидов в молекуле ДНК после повреждения и после репарации.  

  101.
Фрагмент цепи  и – РНК имеет такую последовательность нуклеотидов:  УЦЦ – АЦА –
УАУ – АГЦ – ГЦА –ЦГГ…
.                                                                             Определите
последовательность:                                                                                                                
–  аминокислот в первичной структуре белка;                                                                     –
антикодоны т – РНК;                                                                                                         
  – нуклеотидов на кодогенной цепи
ДНК.                                                  
                                                                                                              

Литература 

1.Грин, Н. Биология: в 3-х т. / Н. Грин,
У. Стаут, Д. Тейлор. – М.: Мир, 1990.

2. Муртазин  Г.М.  Задачи
и упражнения по общей биологии: пособие для                          учителей. 
Москва. Просвещение,  1981. -192 с.                                                  
 
3. Овчинников С.А.
Сборник задач и упражнений по общей биологии: Учебное пособие. – Донецк: Третье
тысячелетие, 2002. – 128 с.
 

4.Реймерс  Н.Ф.  Основные
биологические понятия и термины: книга для учителя.  Москва. Просвещение, 1988.
-391с.

Добавить комментарий