Как найти объем глюкозы

Глюкоза[1]
Общие
Систематическое наименование	​(2R,3S,4R,5R)​-​2,3,4,5,6-​пентагидроксигексаналь ​(D-​глюкоза)​, ​(2S,3R,4S,5S)​-​2,3,4,5,6-​пентагидроксигексаналь ​(L-​глюкоза)​
Традиционные названия	Глюкоза, декстроза
Хим. формула	C6H12O6
Физические свойства
Состояние	бесцветные кристаллы
Молярная масса	180,16 г/моль
Плотность	1,5620 г/см³
Термические свойства
Температура
• плавления	α-D-глюкоза: 146 °C (моногидрат: 83 °C) β-D-глюкоза: 148–150 °C
Химические свойства
Растворимость
• в воде	32,3 г/100 мл (0 °C) 82 г/100 мл (25 °C) 562 г/100 мл (90,8 °C)
• в 80 % этаноле	2 г/100 мл
Вращение	α-D-глюкоза: +112,2° β-D-глюкоза: +18,7°
Структура
Дипольный момент	14,1 Д
Классификация
Рег. номер CAS	50-99-7 (D-глюкоза) 921-60-8 (L-глюкоза)
PubChem	5793
Рег. номер EINECS	200-075-1
RTECS	LZ6600000
ChEBI	17234
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.
Медиафайлы на Викискладе

Глюко́за, или виноградный сахар, или декстроза (D-глюкоза), C₆H₁₂O₆ — органическое соединение, моносахарид (шестиатомный гидроксиальдегид, гексоза), один из самых распространённых источников энергии в живых организмах^[2]. Встречается в соке многих фруктов и ягод, в том числе и винограда, от чего и произошло название этого вида сахара. Глюкозное звено входит в состав полисахаридов (целлюлоза, крахмал, гликоген) и ряда дисахаридов (мальтозы, лактозы и сахарозы), которые в пищеварительном тракте быстро расщепляются на мономеры: например, сахароза — на глюкозу и фруктозу, лактоза — на глюкозу и галактозу, и т. д.

Этимология[править | править код]

Название «глюкоза» было дано в 1838 году Жаном-Батистом Дюма, в основу легло греческое слово «gleukos», что означает «сладкий»^[]. Фридрих Август Кекуле предложил термин «декстроза», поскольку в водном растворе глюкозы плоскость линейно-поляризованного света повернута вправо, а «dexter» на латыни означает «правый»^[3].

История[править | править код]

Вероятно, глюкоза известна человеку с древних времён, поскольку она кристаллизуется из мёда. Однако в чистом виде её выделили гораздо позже: немецкий химик Андреас Маргграф получил её в 1747 году из виноградного сока. Жозеф Луи Пруст в 1801 году осадил кристаллы α-D-глюкозы из того же виноградного сока. Благодаря этим экспериментам за глюкозой закрепилось название виноградного сахара^[4].

Использование глюкозы в качестве подсластителя связано с тем, что во время Наполеоновских войн были заблокированы поставки тростникового сахара из Вест-Индии. Ещё в 1000 году до н. э. в Китае из крахмала (ферментацией риса) получали искусственный подсластитель — дисахарид мальтозу. К концу XVIII в. в Европе было известно, что крахмал можно обработать кислотой и получить сладкое вещество. Именно это позволило К. С. Кирхгофу нагреванием картофельного крахмала с серной кислотой получить сладкое сиропообразное вещество. В результате оптимизации процесса он получил сироп, который кристаллизовался при стоянии. Кроме того, была предпринята попытка прессовать получаемую массу в твёрдый продукт и в таком виде продавать. Однако организовать производство не удалось, поскольку Наполеон потерпел поражение и поставки сахара были восстановлены^[4].

Процесс получения глюкозы исследовал французский химик Соссюр. Он выяснил, что крахмал подвергается гидролизу, при котором разрушаются связи между углеводными фрагментами, причём на каждый разрыв расходуется по одной молекуле воды. Также было обнаружено, что конфеты, производимые из сиропов глюкозы, не такие сладкие, как те, что получают из сахарозы. Поэтому в Германии и других странах Европы было организовано производство глюкозы^[4].

В то время промышленная глюкоза была недостаточно чистой и получалась в виде сиропов. Её приходилось многократно кристаллизовать из воды или использовать органические растворители. Единственной твёрдой формой, которую выпускали в большом количестве, была литая глюкоза: сироп заливали в формы, где он затвердевал^[4].

В 1923 году в США Уильям Б. Ньюкирк (англ. William B. Newkirk) запатентовал промышленный способ получения глюкозы. Этот способ отличался тщательным контролем условий кристаллизации, благодаря чему глюкоза выпадала из раствора в виде чистых, крупных кристаллов^[4].

Строение молекулы[править | править код]

Глюкоза принадлежит к классу альдогексоз, то есть является полигидроксиальдегидом, содержащим шесть атомов углерода, альдегидную группу и пять гидроксильных групп. Четыре атома углерода в её структуре являются хиральными, поэтому существует 16 стереоизомерных альдогексоз: некоторые встречаются в природе, некоторые получены синтетически. Конкретную конфигурацию хиральных центров глюкозы в конце XIX в. установил немецкий химик Эмиль Фишер. Он сделал это при помощи реакций наращивания и деградации углеродной цепи сахаров. Наряду с наиболее распространённым в природе моносахаридом D-глюкозой существует также её энантиомер L-глюкоза, который в природе практически не встречается^[5][6].

Часто D-глюкозу изображают в линейной форме, однако в действительности D-глюкоза существует в циклической форме, образованной в результате присоединения ОН-группы при углероде С-5 к альдегидной группе. Образующийся при этом циклический полуацеталь устойчив: в растворах и кристаллической форме D-глюкоза более чем на 99 % находится в форме полуацеталя. В общем такую форму называют пиранозной (от названия пирана — шестичленного гетероцикла с одним атомом кислорода), а циклическую D-глюкозу называют D-глюкопиранозой^[7].

При описанной циклизации возникает новый стереоцентр при полуацетальном атоме углерода, поэтому D-глюкопираноза может существовать в виде двух диастереомеров, называемых аномерами: α-D-глюкопиранозы и β-D-глюкопиранозы (или кратко: α-D-глюкозы и β-D-глюкозы; α-аномера и β-аномера). Изображать циклические формы углеводов удобно при помощи проекций Хеуорса — идеализированных шестичленных циклов с заместителями над и под плоскостью цикла^[7][6].

Наиболее близко к истине структуру молекулы глюкозы можно изобразить, используя конформацию «кресло». В таком представлении все гидроксильные группы D-глюкопиранозы находятся в экваториальных положениях (кроме аномерной, которая может находиться в экваториальном либо аксиальном положении в зависимости от аномера). Экваториальные положения более выгодны по сравнению с аксиальными: это объясняет, почему глюкоза является наиболее распространённым моносахаридом^[7].

В растворах α-D-глюкопираноза и β-D-глюкопираноза существуют в равновесии и взаимопревращаются через образование открытоцепной формы. Равновесная доля α-аномера при 31 °C составляет 38 %, а более устойчивого β-аномера — 62 %^[8]. Чистые аномеры можно получить в кристаллическом виде: α-аномер кристаллизуется из воды в виде моногидрата, а β-аномер кристаллизуется из пиридина^[9].

Физические свойства[править | править код]

Глюкоза — бесцветное кристаллическое вещество без запаха. Обладает сладким вкусом. D-глюкоза представлена в виде трёх кристаллических форм: безводной α-D-глюкопиранозы, моногидрата α-D-глюкопиранозы и безводной β-D-глюкопиранозы (хотя описан также моногидрат β-D-глюкопиранозы). Безводные формы имеют орторомбические кристаллы, а гидрат — моноклинные^[8]. Все три формы отличаются температурой плавления: α-аномер плавится при 146 °C, его моногидрат — при 83 °C, β-аномер — при 148—150 °C^[9].

Аномеры D-глюкопиранозы оптически активны: удельное вращение α-аномера составляет +112,2°, β-аномера — +18,9°^[9]. Оба аномера при растворении претерпевают мутаротацию, то есть превращаются в равновесную смесь, состоящую из 62 % β-аномера и 38 % α-аномера^[8]. Удельное вращение этой смеси составляет +52,7°^[9].

Получение[править | править код]

Производство глюкозных сиропов[править | править код]

Кислотный гидролиз крахмала[править | править код]

Единственным сырьём для производства глюкозы является крахмал, хотя делаются попытки использовать другой природный полимер глюкозы — целлюлозу. Основным источником крахмала является кукуруза: 100 % глюкозных подсластителей в США и 84 % в Японии производят из кукурузного крахмала. Также 70 % производимой в мире кукурузы идёт на производство глюкозы. В Европе постепенно возрастает использование пшеничного крахмала, хотя в основном используется также кукурузный крахмал. В Австралии глюкозу получают только из пшеничного крахмала. В Азии используют крахмал из саго, тапиоки и кукурузы^[10].

Для получения глюкозы крахмал гидролизуют в присутствии кислот или ферментов. При этом происходит разрыв связей между глюкозными звеньями полимерных амилозы и амилопектина — компонентов крахмала — и образуется мономер (D-глюкоза) с некоторым содержанием димеров: мальтозы и изомальтозы. Для кислотного гидролиза готовят суспензию крахмала в воде (30-40 мас. %) и доводят pH до 2 или ниже. При атмосферном давлении кислотный гидролиз протекает 6 ч, однако современные установки позволяют проводить процесс при повышенном давлении и, соответственно, более высокой температуре. При давлении 415—620 кПа и температуре до 160 °C крахмал гидролизуется в течение нескольких минут. Останавливают реакцию добавлением нейтрализующего реагента (обычно карбоната натрия), и pH повышается до 4-5,5^[11].

После гидролиза нерастворимые примеси, которые изначально присутствовали в крахмале, отделяют центрифугированием или фильтрованием, а растворимые примеси удаляют активированным углём и ионообменными смолами. Смолы также позволяют обесцветить полученную глюкозу. Конечный раствор упаривают. Большинство глюкозных сиропов продают в виде 70-85 % растворов, хотя их можно упарить и до твёрдого состояния^[11].

Глюкозные сиропы отличаются по степени гидролиза крахмала: её оценивают по количеству присутствующих в конечном продукте восстанавливающих сахаров и выражают в декстрозных эквивалентах (DE). Интересно, что кислотный гидролиз является в целом случайным процессом, однако в данном случае при одинаковой степени конверсии получается очень воспроизводимый углеводный состав конечного продукта. В некоторых случаях этот факт является нежелательным ограничением, потому что производителю может понадобиться более гибко регулировать углеводный состав. Из-за этого в промышленности стали использовать ферментативный гидролиз крахмала^[11].

Ферментативный гидролиз крахмала[править | править код]

Ферментативный гидролиз используют как дополнение к кислотному. Изначально таким способом пытались повысить степень конверсии и получить более сладкий и менее вязкий сироп с большим содержанием глюкозы. Однако ферментативный гидролиз позволяет также регулировать соотношение глюкозы и мальтозы в продукте. Для проведения ферментативного гидролиза pH повышают до 4-6, а температуру снижают до 60-70 °C, затем вносят необходимые ферменты, которые подбирают исходя из потребностей по составу. Бактериальные α-амилазы случайным образом расщепляют α-1,4-гликозидные связи в крахмале. β-Амилазы и грибковые α-амилазы расщепляют те же связи, но дают преимущественно мальтозу. Глюкоамилаза отщепляет по одной молекуле глюкозы с невосстанавливающего конца, но может расщеплять также α-1,6-связи. Пуллуланаза расщепляет α-1,6-связи. По окончании процесса ферменты дезактивируют нагреванием или изменением pH^[11].

Открытие термоустойчивых α-амилаз позволило разработать полностью ферментативные процессы и ещё более точно контролировать степень конверсии и углеводный состав продукта. Ферменты вносят в суспензию крахмала при pH 6-6,5, после чего суспензию нагревают паром до 103—107 °C и выдерживают в течение 5-10 мин, а затем 1-2 ч при 95 °C. После этого проводят вторичный ферментативный гидролиз, как и в случае кислотного гидролиза^[11].

Производство общего сахара[править | править код]

Большая часть глюкозы продаётся в виде сиропов, но существует небольшая потребность также в твёрдой глюкозе. Её производят как в чистом виде, так и в виде общего сахара (англ. total sugars) — отверждённого гидролизата крахмала. Общий сахар может содержать значительное количество мальтозы (DE<20), быть практически чистой глюкозой (95-99 %), а также содержать определённый процент фруктозы^[12].

Производство кристаллической глюкозы[править | править код]

Изначально чистую кристаллическую глюкозу производили из крахмала, гидролизованного в кислой среде. В таких условиях удавалось добиться только 88 % содержания глюкозы, поскольку в условиях гидролиза образовывались побочные продукты, связанные с мутаротацией и изомеризацией. С 1938 года начали использовать ферментативный гидролиз, который позволил получать более чистую глюкозу^[13].

Моногидрат α-D-глюкозы получают кристаллизацией из перенасыщенных сиропов с содержанием твёрдого вещества в 74-79 %, из которого глюкоза составляет 95-96 %. Такие сиропы производят ферментативным гидролизом, нацеленным на максимальную конверсию. Сироп охлаждают до 46-50 °C и смешивают с затравочными кристаллами из предыдущей партии. Сироп медленно охлаждают до 20-40 °C в течение 2-5 дней: при этом около 60 % кристаллизуется в виде моногидрата α-D-глюкозы. Маточный раствор отделяют на центрифугах, кристаллы глюкозы промывают водой и там же сушат до максимально сухого состояния (14 % влаги). Затем их досушивают потоком горячего воздуха до 8,5-9 % влаги (теоретическое содержание воды в моногидрате — 9,08 %). Кристаллизации не мешает наличие примесей, поэтому маточный раствор концентрируют и получают вторую порцию кристаллов либо объединяют его со следующей партией сиропа. Извлечение моногидрата глюкозы из сиропа достигает 87,5 %. При повторных кристаллизациях из маточного раствора степень выделения повышается до 100 %^[13].

Безводную α-D-глюкозу кристаллизуют при 60-65 °C в условиях вакуума и испарения растворителя. Исходные сиропы должны быть достаточно чистые. Цикл кристаллизации значительно короче, чем для моногидрата, и составляет 6-8 ч. Выделяют и сушат кристаллы примерно так же, как описано выше. Содержание воды в конечном продукте не превышает 0,1 %^[13].

Безводную β-D-глюкозу получают кристаллизацией выше 100 °C. Дополнительные сложности связаны с тем, что β-D-глюкоза значительно лучше растворима в воде, чем α-D-глюкоза (72 % против 30 % при 25 °C)^[13].

Химические свойства[править | править код]

Глюкоза может восстанавливаться в шестиатомный спирт (сорбит). Окисление глюкозы в зависимости от метода окисления может приводить к трём продуктам: глюконовой кислоте (окисление альдегидной группы), глюкаровой кислоте (дополнительно окисляется первичная OH-группа) либо глюкуроновой кислоте (окисление только первичной OH-группы)^[9].

Как восстанавливающий сахар, глюкоза проявляет восстановительные свойства. Это проявляется в реакциях с реактивом Толленса (аммиачным раствором оксида серебра), реактивом Бенедикта и реактивом Фелинга (реагенты на основе меди)^{[источник не указан 584 дня]}.

Глюкоза обладает также некоторыми специфическими свойствами, такими как брожение — деструктивное разложение под действием ферментов. Возможны несколько типов брожения: спиртовое (образуется этанол и углекислый газ), молочно-кислое (образуется молочная кислота), масляное (образуется бутановая кислота, водород, углекислый газ). ацетоновое (образуется бутанол, ацетон, водород, углекислый газ), лимоннокислое-кислое (образуется лимонная кислота)^{[источник не указан 584 дня]}.

Биологическая роль[править | править код]

Глюкоза — основной продукт фотосинтеза, образуется в цикле Кальвина.

В организме человека и животных глюкоза является основным и наиболее универсальным источником энергии для обеспечения метаболических процессов. Глюкоза является субстратом гликолиза, в ходе которого она может окислиться либо до пирувата в аэробных условиях, либо до лактата в случае анаэробных условий. Пируват, полученный таким образом в гликолизе, далее декарбоксилируется, превращаясь в ацетил-КоА (ацетилкоэнзим А). Также в ходе окислительного декарбоксилирования пирувата восстанавливается кофермент НАД⁺. Ацетил-КоА далее используется в цикле Кребса, а восстановленный кофермент используется в дыхательной цепи.

Глюкоза депонируется у животных в виде гликогена, у растений — в виде крахмала, полимер глюкозы — целлюлоза является основной составляющей клеточных оболочек всех высших растений.
У животных глюкоза помогает пережить заморозки. Так, у некоторых видов лягушек перед зимой повышается уровень глюкозы в крови, за счёт чего их тела способны выдержать заморозку во льду.

Применение[править | править код]

В медицине[править | править код]

Глюкозу используют при интоксикации (например, при пищевом отравлении и инфекциях), вводят внутривенно струйно и капельно, так как она является универсальным антитоксическим средством.

Глюкозу используют для целей регидратации организма, как источник углеводов, в том числе при парентеральном питании.

Также препараты на основе глюкозы и сама глюкоза используются эндокринологами при определении наличия и типа сахарного диабета у человека (в виде стресс-теста на ввод повышенного количества глюкозы в организм).

Глюкозу применяют в медицине как питательное вещество и компонент кровозаменяющих противошоковых жидкостей. Кроме того, в медицине широко применяется кальциевая соль глюконовой кислоты (глюконат кальция).

Для медицинских целей глюкоза обычно используется в виде раствора для инъекций или инфузий, а также в виде таблеток.

В пищевой промышленности[править | править код]

В пищевой промышленности глюкоза применяется при выпечке хлеба, в кондитерском деле, а также при производстве сгущённого молока, мороженого, простокваша, кефир. Также для производства спирта, вин, пива.

В сельском хозяйстве[править | править код]

В сельском хозяйстве глюкоза зачастую применяется для подкормки пчёл.

В химической промышленности[править | править код]

Глюкоза используется для получения витамина C (аскорбиновая кислота), сорбита и биополимеров.

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

• Линевич Л. И. Глюкоза // Химическая энциклопедия : в 5 т. / Гл. ред. И. Л. Кнунянц. — М.: Советская энциклопедия, 1988. — Т. 1: А — Дарзана. — С. 589–590. — 623 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-008-8.
• Терней А. Современная органическая химия : в 2 т.. — М. : Мир, 1981. — Т. 2.
• Schenck F. W. Glucose and Glucose-Containing Syrups (англ.) // Ullmann’s Encyclopedia of Industrial Chemistry. — Wiley, 2006. — doi:10.1002/14356007.a12_457.pub2.
• Ельницкий А. П. Химия : учеб. для 11-го кл. учреждений общ. средн. образования с рус.яз. обучения / А. П. Ельницкий, Е. И. Шарапа. — 3-е изд., пересмотр. и доп. — Минск : Нар. асвета, 2013. — 318 с. : ил. ISBN 978-985-03-1960-9

Ссылки[править | править код]

• ¹Н и ¹³С ЯМР-спектры α-D-глюкозы. Sigma-Aldrich. Дата обращения: 9 апреля 2019.
• ИК-спектр α-D-глюкозы. Sigma-Aldrich. Дата обращения: 9 апреля 2019.
• КР-спектр α-D-глюкозы. Sigma-Aldrich. Дата обращения: 9 апреля 2019.

Уравнения реакций этапов энергетического обмена. 1 этап – подготовительный

1 этап – подготовительный

2 этап – гликолиз (бескислородный)

Этап – кислородный

ЗАДАЧИ

1)В процессе гидролиза образовалось 972 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления. Ответ поясните.

Ответ: 1) при гидролизе (кислородный этап) из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гидролизу подверглось: 972 : 36 = 27 молекул глюкозы;

2) при гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-х молекул ПВК с образованием 2-х молекул АТФ, поэтому количество молекул АТФ равно: 27 х 2 = 54;

3) при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 27 молекул глюкозы образуется : 27 х 38 = 1026 молекул АТФ (или 972 + 54 = 1026).

2)Какое из двух типов брожения – спиртовое или молочнокислое является энергетически более эффективным? Эффективность рассчитать по формуле:

где Е_зап. – запасённая энергия; Е_общ. – общая энергия.

Энергия, запасённая в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль.

Энергия общая – 150 кДж/моль (спиртовое брожение);

Энергия общая – 210 кДж/моль (молочнокислое брожение).

Ответ: 1) и спиртовое и молочнокислое брожение протекает в анаэробных условиях (без кислорода), и в результате синтезируется 2 моль АТФ, т.е. 2 х 30,6 кДж/моль = 61,2 кДж/моль;

2) эффективность спиртового брожения:

Эфсп. бр. =	61,2	Х 100% = 40,8%
150

3) эффективность молочнокислого брожения:

Эфмол. бр. =	61,2	Х 100% = 29,1%
210

4) энергетически более эффективным является спиртовое брожение.

3) Гликолизу подверглось две молекулы глюкозы, окислению только одна. Определите количество образованных молекул АТФ и выделившихся молекул углекислого газа при этом.

Для решения используем уравнения 2 этапа (гликолиза)и 3 этапа (кислородного)энергетического обмена.

При гликолизе одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ, а при окислении 36 АТФ.

По условию задачи гликолизу подверглось 2 молекулы глюкозы: 2∙× 2=4 ,а окислению только одна

Углекислый газ образуется только на 3 этапе, при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 6 СО₂

4)В процессе гликолиза образовалось 68 молекул пировиноградной кислоты (ПВК). Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось при полном окислении. Ответ поясните.

1) при гликолизе (бескислородный этап катаболизма) одна молекула глюкозы расщепляется с образованием 2-х молекул ПВК, следовательно, гликолизу подверглось: 68 : 2 = 34 молекулы глюкозы;

2) при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ (2 молекулы при гликолизе и 38 молекул при гидролизе);

3) при полном окислении 34-х молекул глюкозы образуется: 34 х 38 = 1292 молекулы АТФ.

5)В процессе гликолиза образовались 112 молекул пировиноградной кислоты (ПВК). Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при полном окислении глюкозы в клетках эукариот? Ответ поясните.

Пояснение.1) В процессе гликолиза при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и выделяется энергия, которой хватает на синтез 2 молекул АТФ.

2) Если образовалось 112 молекулы пировиноградной кислоты, то, следовательно расщеплению подверглось 112 : 2 = 56 молекул глюкозы.

3) При полном окислении в расчете на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Следовательно, при полном окислении 56 молекулы глюкозы образуется 38 х 56 = 2128 молекул АТФ

6)В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 1368 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.

Пояснение.1) В процессе энергетического обмена из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гликолизу, а затем полному окислению подверглось 1368 : 36 = 38 молекул глюкозы.

2) При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-ух молекул ПВК с образованием 2 молекул АТФ. Поэтому количество молекул АТФ, образовавшихся при гликолизе, равно 38 × 2 = 76.

3) При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 38 молекул глюкозы образуется 38 × 38 = 1444 молекул АТФ.

7)В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 1368 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.

Пояснение.1) В процессе энергетического обмена из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гликолизу, а затем полному окислению подверглось 1368 : 36 = 38 молекул глюкозы.

2) При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-ух молекул ПВК с образованием 2 молекул АТФ. Поэтому количество молекул АТФ, образовавшихся при гликолизе, равно 38 × 2 = 76.

3) При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 38 молекул глюкозы образуется 38 × 38 = 1444 молекул АТФ.

8) В процессе диссимиляции произошло расщепление 7 моль глюкозы, из которых полному (кислородному) расщеплению подверглось только 2 моль. Определите:

а) сколько молей молочной кислоты и углекислого газа при этом образовано;

б) сколько молей АТФ при этом синтезировано;

в) сколько энергии и в какой форме аккумулировано в этих молекулах АТФ;

г) Сколько молей кислорода израсходовано на окисление образовавшейся при этом молочной кислоты.

1) Из 7 моль глюкозы 2 подверглись полному расщеплению, 5 – не полому (7-2=5):

2) составляем уравнение неполного расщепления 5 моль глюкозы; 5C₆H₁₂O₆ + 5•2H₃PO₄ + 5•2АДФ = 5•2C₃H₆O₃ + 5•2АТФ + 5•2H₂O;

3) составляет суммарное уравнение полного расщепления 2 моль глюкозы:

4) суммируем количество АТФ: (2•38) + (5•2) = 86 моль АТФ; 5) определяем количество энергии в молекулах АТФ: 86•40кДж = 3440 кДж.

а) 10 моль молочной кислоты, 12 моль CO₂;

в) 3440 кДж, в форме энергии химической связи макроэргических связей в молекуле АТФ;

9) В результате диссимиляции в клетках образовалось 5 моль молочной кислоты и 27 моль углекислого газа. Определите:

а) сколько всего молей глюкозы израсходовано;

б) сколько из них подверглось только неполному и сколько полному расщеплению;

в) сколько АТФ при этом синтезировано и сколько энергии аккумулировано;

г) сколько молей кислорода израсходовано на окисление образовавшейся молочной кислоты.

Энергетический обмен

Обмен веществ

Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза – диссимиляции и ассимиляции, постоянно протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться) количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.

Энергетический обмен

Энергетический обмен (диссимиляция – от лат. dissimilis ‒ несходный) – обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.

Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).

Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:

Подготовительный этап

Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть которой рассеивается в виде тепла.

Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры – на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы – до простых сахаров.

Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Происходит данный этап в цитоплазме клеток.

Кислородный этап (аэробный)

Этот этап доступен только для аэробов – организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ – в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.

Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).

Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.

АТФ – аденозинтрифосфорная кислота

Трудно переоценить роль в клетке АТФ – универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания – аденина, углевода – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.

Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи – ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда “∽”.

АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:

• АТФ + H₂O = АДФ + H₃PO₄ + E
• АДФ + H₂O = АМФ + H₃PO₄ + E
• АМФ + H₂O = аденин + рибоза + H₃PO₄ + E

Пластический обмен

АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции), удвоению ДНК (репликации) и т.д.

В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Метаболизм клетки. Энергетический обмен и фотосинтез. Реакции матричного синтеза.

Понятие метаболизма

Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.

Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм.

Составные части метаболизма

Часть
Характеристика
Примеры
Затраты энергии

Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция)
Совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных
Гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и других веществ
Энергия выделяется

Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция)
Совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых
Образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза
Энергия поглощается

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Роль ФТФ в метаболизме

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H₂O → АДФ + H₃PO₄ + Q₁
АДФ + H₂O → АМФ + H₃PO₄ + Q₂
АМФ + H₂O → аденин + рибоза + H₃PO₄ + Q₃,
где АТФ — аденозинтрифосфорная кислота; АДФ — аденозиндифосфорная кислота; АМФ — аденозинмонофосфорная кислота; Q₁ = Q₂ = 30,6 кДж; Q₃ = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Классификация организмов по отношению к свободному кислороду

Группа	Характеристика	Организмы
Аэробы (облигатные аэробы)	Организмы, способные жить только в кислородной среде	Животные, растения, некоторые бактерии и грибы
Анаэробы (облигатные анаэробы)	Организмы, неспособные жить в кислородной среде	Некоторые бактерии
Факультативные формы (факультативные анаэробы)	Организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него	Некоторые бактерии и грибы

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

1. Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, полисахариды — до моносахаридов, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH₃COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД + и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2АДФ + 2НАД+ → 2C₃Н₄O₃ + 2H₂O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт — спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH₃COCOOH → СО₂ + СН₃СОН
СН₃СОН + 2НАД·Н → С₂Н₅ОН + 2НАД + ,
либо в молочную кислоту — молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH₃COCOOH + 2НАД·Н → C₃Н₆O₃ + 2НАД + .
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО₂, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н₂.
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н₂ окисляются молекулярным кислородом О₂ с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н₂–2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О₂ + е – → О₂ – .
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О₂ – ), а снаружи — положительно (за счёт Н + ), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H + силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О₂ – +2H + → Н₂О.
Энергия ионов водорода H + , транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38H₃PO₄ + 38АДФ → 6CO₂ + 44H₂O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания — ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы — 38 молекул АТФ.

Пластический обмен

Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).

Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО₂, Н₂О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н + ), а наружная — отрицательно (за счёт е – ). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н + + 4е – + НАДФ + → НАДФ·Н₂.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н₂. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н₂ участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО₂ связывается с водородом из НАДФ·Н₂ с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в таблице.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

Признак
Фотосинтез
Дыхание

Уравнение реакции
6СО₂ + 6Н₂О + энергия света → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + энергия (АТФ)

Исходные вещества
Углекислый газ, вода
Органические вещества, кислород

Продукты реакции
Органические вещества, кислород
Углекислый газ, вода

Значение в круговороте веществ
Синтез органических веществ из неорганических
Разложение органических веществ до неорганических

Превращение энергии
Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ
Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ

Важнейшие этапы
Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина)
Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)

Место протекания процесса
Хлоропласты
Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом — гено́м, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) — плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.

Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором — участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон — это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.

Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов) и некодирующих (интронов) участков.

После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.

Процессинг — процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг — удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз. Трансляция (от лат. translatio — перевод) — синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

Этапы трансляции

Этап
Характеристика

Инициация
Сборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк, а затем с мрнк, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.

Элонгация
Удлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.

Терминация
Завершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк, а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся

• самоудвоение ДНК (репликация);
• образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
• биосинтез белка на мРНК (трансляция).

Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах — гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.

[spoiler title=”источники:”]

http://studarium.ru/article/123

http://examer.ru/ege_po_biologii/teoriya/metabolizm_kletki

[/spoiler]

Энциклопедия / Анализы / Глюкоза в крови

Синонимы: Глюкоза (в крови), глюкоза в плазме, blood Glucose, сахар в крови.

Научный редактор: М. Меркушева, ПСПбГМУ им. акад. Павлова, лечебное дело.
Сентябрь, 2018.

Источник: diagnos.ru