Как найти продуктивность фотосинтеза

Около
95 % сухой биомассы растительного организма
приходится на долю органических веществ,
образованных в процессе фотосинтеза.
Поэтому изменение сухой массы растений
может довольно объективно отражать
ассимиляционную активность растений.
Одним из показателей, характеризующих
продукционный процесс растений, является
чистая продуктивность фотосинтеза
(ЧПФ). Этот показатель часто используется
в научных исследованиях при определении
фотосинтетической активности посевов.

Чистая
продуктивность фотосинтеза – это
количество сухого вещества в граммах,
накопленного 1 м²
листовой поверхности за 1 сутки.
Величина этого показателя для различных
сельскохозяйственных культур колеблется
в пределах 1…20 г/м²сут.

Для
определения чистой продуктивности
фотосинтеза в поле берут пробы растений
через 7…10 дней или другой промежуток
времени, например, в начале и конце
определенной фазы развития, определят
сухую биомассу и площадь живых листьев.

Чистую
продуктивность фотосинтеза рассчитывают
по формуле

ЧПФ
=

г/м²сут,

где
В₁
и В₂
– сухая биомасса растений в начале и в
конце учетного периода, г;

В₂
– В₁
– прирост
сухой массы за n дней, г;

L₁
и L₂
– площади листьев в начале и в конце
периода, м²;

0,5×(L₁
+ L₂)
– средняя площадь листьев за время
опыта, м²;

n
– число дней
в учетном периоде.

Цель
работы.
Определить чистую продуктивность
фотосинтеза в посевах различных
сельскохозяйственных культур в
определенные фазы их развития.

Ход
работы. На
опытных посевах отбирают в 3…4-кратной
повторности по 10…20 растений наиболее
типичных для данной фазы развития.
Растения срезают у самой поверхности
почвы или выкапывают с корнями, не
допуская их обрыва. В пробу включают
все опавшие и засохшие листья и побеги.
Обычно массу корней учитывают в точных
вегетационных опытах с водной или
почвенной культурой. В последнем случае
корни осторожно освобождают от почвы,
отмывая их водой. Отобранные растения
помещают в полиэтиленовые пакеты и
переносят в лабораторию.

В
лаборатории определяют необходимые
для расчета ЧПФ показатели:

1.
Определяют сырую массу различных частей
растений. Для этого растения из каждой
повторности расчленяют на отдельные
органы (листья, стебли, корни, колосья,
зерно) и взвешивают. Пожелтевшие и
отмершие листья учитывают отдельно.
Результаты (показатель 1) записывают в
табл. 27.

Т
а б л и ц а 27. Результаты
учета сырой и сухой биомассы растений

Номер пока-зате-ля	Съем № ___, дата _____, количество растений в пробе __
Показатели	Повторности	Среднее
1	2	3	4
	Сырая биомасса ___ растений, г число	листья живые листья мертвые стебли колосья (зерно)
	Сырая масса ___ листьев, взятых для определения число площади, г					Х
	Площадь_ листьев, м2					Х
	Масса 1 м2 листьев, г
	Площадь всех живых листьев с ____ растений, м2 число
	Навески сырой биомассы на сухое вещество, г	листья стебли колосья (зерно)					Х Х Х
	Вес биомассы после высушивания, г	листья стебли колосья (зерно)					Х Х Х
	Процент сухого вещества	листья стебли колосья (зерно)
	Сухая биомасса ___ растений, г число	листья стебли колосья (зерно)					Х Х Х
	Общая сухая биомасса ___ растений, г

2. Из каждой пробы
методом случайной выборки берут по
10…20 зеленых листьев и взвешивают их
(показатель 2). Затем измеряют их длину
и наибольшую ширину, результаты записывают
в табл. 28.

3.
Рассчитывают площадь измеренных листьев
(показатель 3) по средней длине и средней
ширине по формуле:

S
= L_ср.
× H_ср.
× 0,7 × n,
см²,

где
S
– площадь 10 листьев, см²;

L_ср.
– средняя длина измеренных листьев,
см;

H_ср.
– средняя
ширина измеренных листьев, см;

n
– число измеренных листьев;

0,7 – коэффициент
для расчета площади листьев злаковых
культур.

Площадь
листьев других культур определят весовым
методом (работа 15).

Т
а б л и ц а 28. Определение
площади ____ листьев зерновых культур

^число

Номер листа	Съем № ___, дата _____
Длина листа, см	Ширина листа, см	Площадь листьев, см2
1 2 и т.д.			Х Х Х
Среднее	Lср.	Hср.	S = Lср. Hср.0,7n

4.
Рассчитывают вес 1 м²
листьев (показатель 4). Для этого вес
измеренных 10…20-ти листьев делят на их
площадь, выраженную в м².

5.
Рассчитывают площадь всех живых листьев
всех растений в пробе (показатель 5). Для
этого вес всех живых листьев (показатель
1) делят на вес 1 м²
листьев (показатель 4).

6.
Для определения процента сухого вещества
отдельные части растений (листья, стебли,
колосья, зерна) тщательно измельчают,
берут из них навески 5…10 г (показатель
6).

7.
Навески помещают в бюксы или бумажные
пакеты и высушивают в сушильном шкафу
при температуре 105 С
до постоянной массы (показатель 7).

8.
Рассчитывают процентное содержание
сухого вещества в листьях, стеблях,
колосьях, зерне (показатель 8).

9.
Рассчитывают сухую биомассу листьев,
стеблей, колосьев, зерна (показатель
9), умножая сырую биомассу этих частей
растений (показатель 1) на процент сухого
вещества в них (показатель 8).

10.
Рассчитывают общую сухую биомассу
растений по каждой повторности (показатель
10), суммируя сухую биомассу отдельных
частей растений (показатель 9).

Результаты
второго и последующих съемов записывают
в аналогичные таблицы. Результаты
определения сухой биомассы и площади
листьев по всем съемам записывают в
табл. 29.

Т
а б л и ц а 29. Результаты
определения чистой продуктивности
фотосинтеза
в посевах __________

^{культура}

Показатели	1-й съем	2-й съем	2-й съем	3-й съем
Количество дней в учетном периоде
Общая сухая биомасса ___ растений, г
Прирост сухой биомассы ___ растений за учетный период, г
Общая площадь листьев с ___ растений, м2
Средняя площадь листьев с ___ растений за учетный период, м2
ЧПФ, г/м2 сут

Чистую
продуктивность фотосинтеза рассчитывают
по указанной выше формуле.

На
основании полученных результатов делают
выводы об активности продукционного
процесса у различных сельскохозяйственных
культур или ее изменении в процессе
онтогенеза.

Вопросы:

1. Что
   понимают под чистой продуктивностью
   фотосинтеза? С какой целью ее определяют?

2. Как определяется
   площадь листьев, процент сухого вещества,
   сухая биомасса растений?

3. В каких пределах
   изменяется величина чистой продуктивности
   фотосинтеза в посевах с.-х. культур?

Материалы
и оборудование:
копачи, пакеты целлофановые, ножницы,
линейки, весы, сушильный шкаф, бюксы или
бумажные пакеты.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

1. Главная
2. Агрономия
3. Фотосинтез и урожай

22 Сентябрь 2017 8571

Фотосинтез и урожай взаимосвязаны. Первичное образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза, но судить о конечном накоплении органической массы по интенсивности фотосинтеза нельзя, так как далеко не все продукты фотосинтеза сохраняются в теле растения. Образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза

Общее количество накопленного за определенный промежуток времени органического вещества зависит не только от фотосинтеза, но и от процесса дыхания. Процесс дыхания в растении идет непрерывно и осуществляется за счет органических веществ, образованных в процессе фотосинтеза.

Продуктивность фотосинтеза

Накопленное органическое вещество представляет собой разность между веществом, выработанным в процессе фотосинтеза, и веществом, расходуемым на дыхание. Суточный привес сухого вещества, отнесенный к единице площади растения, называют продуктивностью фотосинтеза.

Таким образом, чем больше продуктивность фотосинтеза, тем выше урожай растений. Продуктивность фотосинтеза (Ф) легко рассчитать по следующей формуле: Ф = (В₂-В₁)/[1/2(Л₁+Л₂)Т] (г/м²·сутки), где: В₂-В₁ — увеличение сухой массы урожая растений за Т дней при весе их в начале учетного промежутка В₁, а в конце — В₂, 1/2(Л₁+Л₂)—средняя площадь листьев тех же растений за Т дней при размере ее в начале учетного промежутка Л₁ кв. м, в конце — Л₂ кв. м.

Показатель чистой продуктивности представляет собой результат образования органических веществ в процессе фотосинтеза и усвоения из почвы минеральных веществ за вычетом потерь веществ на дыхание и отмирание органов.

Продуктивность фотосинтеза растений обычно составляет 4— 6 г в сутки на 1 кв. м листьев, но может быть и больше — 8—10 и даже 12—15 г. Поэтому основная задача — увеличивать продуктивность фотосинтеза и сделать ее устойчивой.

Поэтому при выращивании растений необходимо это учитывать и принимать все меры, чтобы листья максимально поглощали падающую на них энергию солнечного света и использовали ее с наибольшим коэффициентом полезного действия. Для этого нужно увеличивать листовую площадь растений, правильно располагая растения на участках.

Взаимосвязь между интенсивностью фотосинтеза и величиной урожая очень сложна и только изредка между ними существует прямая зависимость. В то же время интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев. Интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев

Поэтому все мероприятия, которые увеличивают фотосинтез, — правильные схема посева и направление рядков, улучшение водоснабжения, дождевание и полив в районах орошения, подкормка углекислотой, правильное применение удобрений — должны привести к увеличению урожая, (подробнее: Как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза). Кроме того, необходимы сорта с повышенной интенсивностью фотосинтеза, приспособленные к разным климатическим условиям.

Рейтинг: 5/5 – 3
голосов

Эффективность фотосинтеза — доля световой энергии, преобразуемая организмами в химическую в процессе фотосинтеза. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции

6Н₂О + 6CO₂ + энергия → C₆H₁₂O₆ + 6О₂

где C₆H₁₂O₆ — глюкоза (которая впоследствии превратится в другие cахара, целлюлозу, лигнин и так далее). Значение фотосинтетической продуктивности зависит от того, что понимать под энергией света, то есть учитывается ли весь поглощённый свет и какой именно это свет (см. фотосинтетически активная радиация). Требуется восемь (возможно 10 или более^[1]) фотонов для фиксации одной молекулы СО₂. Энергия Гиббса преобразования одного моля СО₂ в глюкозу составляет 114 ккал, в то время как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержит 381 ккал, давая номинальный КПД в 30 %^[2]. Однако в фотосинтезе может эффективно использоваться только свет в диапазоне от 400 до 720 нм. В реальном солнечном свете в эту область попадает 45 % излучения, так что теоретический максимальный КПД преобразования солнечной энергии составляет приблизительно 11 %. Однако в действительности растения не поглощают весь падающий солнечный свет (из-за отражения, дыхания и потребности в оптимальном уровне солнечной радиации) и не переводит всю собираемую энергию в биомассу, что приводит в общей фотосинтетической продуктивности от 3 до 6 % суммарной солнечной радиации^[1]. Если фотосинтез является неэффективным, то необходимо избавляться от избыточной энергии во избежание повреждения фотосинтетического аппарата. Как правило, такая энергия рассеивается в виде тепла (нефотохимическое тушение) или испускается как флуоресценция хлорофилла.

Типичный КПД[править | править код]

Растения[править | править код]

Ниже приведена эффектность перевода энергии солнечного света в биомассу:

Растение	Эффективность
Растения, типичные	0,1 %[3] 0,2-2 %[4]
Типичный урожай растений	1-2 %[3]
Сахарный тростник	7-8 % (максимум)[3][5]

Ниже приводится разбор энергетики фотосинтеза^[6]:

Начиная с солнечного света, падающего на лист:

• 47 % энергии утрачивается, так как часть фотонов находится за пределами диапазона в 400—700 нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700 нм с эффективностью 100 %)
• 30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
• 24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700 нм
• 68 % используемой энергии теряется при превращении в D-глюкозу
• 35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и фотодыхания.

Говоря другими словами:
100 % солнечного света → биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %,
а 47 % оставшейся радиации не используется → 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции
37 % (поглощенной энергии фотонов) → 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700 нм, оставляя
28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом → 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя
9 % (сахар) → 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания,
5,4 % энергии идёт на чистый прирост биомассы.

Многие растения тратят большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство культурных растений запасают от ~0,25 % до 0,5 % энергии солнечного света в виде биомассы (кукурузные зерна, картофельный крахмал и др.). Исключением является только сахарный тростник, который способен запасать до 8 % солнечной энергии.

Интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. В зависимости от культуры, при освещенности свыше 10000-40000 люкс (подразумевается солнечный свет) прекращается нарастание фотосинтеза. Таким образом, большинство растений может использовать только ~10-20% от общей энергии полуденного солнечного света^[6]. Однако дикие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много избыточных, хаотически ориентированных листьев. Это даёт возможность держать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже уровня полуденного пика освещённости, что позволяет растению достичь уровня ближе к ожидаемым результатам лабораторных испытаний, при относительно ограниченной освещённости.

Только если интенсивность света выше определённого значения, называемого световой точкой компенсации, растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате клеточного дыхания.

Системы измерения фотосинтеза не способны непосредственно измерять количество света, поглощенное листом. Тем не менее, кривые отклика на свет, которые можно измерить и построить, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза у разных растений.

Водоросли и другие одноклеточные организмы[править | править код]

В 2010 году исследование, проведенное в университете штата Мэриленд, показало, что фотосинтезирующие цианобактерии вносят значительнейший вклад в глобальный цикл углерода, и осуществляют около 20-30 % от общего запасания энергии света в энергию химических связей с интенсивностью ~450 тераватт^[7].

Мировые цифры[править | править код]

По данным исследования, упомянутого выше, общая фотосинтетическая продуктивность земли составляет ~1500-2250 тераватт или 47,3—71 зеттаджоулей в год. Учитывая, что мощность солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, составляет 178 000 тераватт^[7], общая эффективность фотосинтеза на планете находится между 0,84 % и 1,26 % (см. также тепловой баланс Земли).

Эффективность различных сельскохозяйственных культур для производства биотоплива[править | править код]

Типичным сырьём для производства растительного биотоплива являются пальмовое масло, соя, касторовое масло, подсолнечное масло, сафлоровое масло, кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника.

Анализ плантаций гавайской масличной пальмы утверждал, что она может обеспечить выход в 600 галлонов биодизельного топлива на гектар в год, что составляет 2835 Вт на акр или 0,7 Вт/м^2[8]. Обычный уровень освещённости на Гавайях составляет 5,5 кВт-ч/(м²сут) или 230 ватт^[9]. Для конкретной плантации масличной пальмы, если она действительно даёт 600 галлонов биодизельного топлива на акр в год это означает, что она будет преобразовывать 0,3 % от падающей солнечной энергии в топливо.

Сравним это с типичной фотоэлектрической установкой^[10], которая производит примерно 22 Вт/м² (примерно 10 % от средней инсоляции), в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели, позволяют получать электричество, которое является высокоупорядоченной формой энергии, а преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо значительно удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое должно храниться в тяжелых, дорогих батареях.

С₃-, С₄– и CAM-растения[править | править код]

С₃-растения для фиксации углерода используют цикл Калвина. У С₄-растений это цикл модифицирован таким образом, что Рубиско изолировано от атмосферного кислорода, а фиксация углерода в клетках мезофилла идёт через оксалоацетат и малат, которые затем транспортируются к месту локализации Рубиско и остальных ферментов цикла Кальвина, изолированных в клетках обкладки проводящего пучка, где происходит высвобождение CO₂. В отличие от С₄, у CAM-растений происходит не пространственная, а временная изоляция Рубиско (и других ферментов цикла Калвина) от высокой концентрации кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, поскольку О₂ выделяется в течение дня, а ночью атмосферный СО₂ фиксируется и хранится в виде яблочной кислоты. В течение дня CAM-растения держат устьица закрытыми и используют запасённую ночью яблочную кислоту в качестве источника углерода для синтеза сахара.

С₃-фотосинтез требует 18 АТФ для синтеза одной молекулы глюкозы, в то время как C₄-путь расходует на это 20 АТФ. Несмотря на высокий расход АТФ, C₄-фотосинтез является большим эволюционным преимуществом, поскольку позволяет адаптироваться к зонам с высокой освещённостью, где повышенный расход АТФ более чем компенсируется высокой интенсивностью света. Возможность процветать, несмотря на ограниченное наличие воды увеличивает возможность использовать доступный свет. Более простой С₃-путь фотосинтеза, который работает у большинства растений, приспособлен к влажным условиям с пониженной освещённостью, таким как в северных широтах. Кукуруза, сахарный тростник и сорго относятся к С₄-растениям. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза в сравнении со многими другими культурами.

См. также[править | править код]

• Фотосинтетически активная радиация
• Коэффициент полезного действия
• Фототрофы
• Точка компенсации СО2

Примечания[править | править код]

    Чистая продуктивность фотосинтеза представляет собой прирост сухой массы растений в граммах за определенное время (сутки), отнесенный к единице листовой поверхности (м ). Ее учитывают периодическим отбором проб растений, у которых определяют общую массу, массу отдельных органов и площадь листьев. Далее нетто-ассимиляцию (в г/м за 1 сут) рассчитывают по формуле [c.113]

    Работа 44. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСТОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА [c.113]

    Через семь — десять дней таким же образом вновь отбирают растения и повторяют описанные определения. Чистую продуктивность фотосинтеза рассчитывают по формуле (1). [c.115]

    Чистая продуктивность фотосинтеза растений пшеницы и других колосовых злаков должна рассчитываться не на единицу площади листьев, а на единицу количества хлорофилла в целом растении за определенный промежуток времени (7—10 дней). Расчет производится по формуле [c.288]

    Определение чистой продуктивности фотосинтеза [c.116]

    При использовании формулы (1) допускают, что листовая поверхность за время наблюдения нарастает равномерно. В действительности в больщинстве случаев площадь листьев увеличивается неравномерно. В связи с этим зарубежными исследователями предложена иная формула для определения чистой продуктивности фотосинтеза  [c.113]

    Существует ряд методов, с помощью которых можно определить интенсивность усвоения углерода растением. Основные из них следующие 1) газометрическое определение интенсивности фотосинтеза в естественных условиях 2) радиометрический метод определения интенсивности фотосинтеза 3) определение чистой Продуктивности фотосинтеза 4) метод инфракрасной спектрометрии 5) манометрический метод определения интенсивности фотосинтеза 6) метод определения фотосинтеза у водорослей по количеству выделенного в воду кислорода. [c.208]

    Вводные пояснения. На долю органических соединений, создаваемых в ходе фотосиг-ьтеза, приходится около 95 % общей биомассы растительного организма. Поэтому изменение сухой массы может довольно объективно отражать ассимиляционную деятельность растений. Именно этот показатель положен в основу метода определения петто-ассимиляции , или чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). [c.113]

---

Лекция КОМПЛЕКС АГРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ КУЛЬТУРЫ.

План лекции:

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах;

2. Фотосинтез как фактор урожайности;

3. Фотосинтетически активная радиация (ФАР);

4. Фактические и теоретически возможные коэффициенты использования солнечной энергии;

5. Получение посевов с оптимальным ходом роста площади листьев;

6. Ресурсы ФАР и потенциальный урожай;

7. Тепло как часть солнечной радиации.

Рекомендуемая литература

1. Основная литература

1.1 Баранов В. Д., Тараканов И. Г. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур.-М.: Изд-во УДН, 1990. – 71 с.

1.2  Гаврилов А. М. и др. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. – Волгоград: ВСХИ, 1984. – 194 с.

1.3 Каюмов М. К., Программирование продуктивности полевых культур. Справочник. М: Росагропромиздат, 1989. – 368 с.

1.4 Листопад Г. Е. Программирование урожаев. – Волгоград. 1975. – 368 с.

1.5 Лисогоров С. Д. Программирование урожаев при орошении. – К.: «Вища школа», 1987. – 87 с.

2.  Дополнительная литература

2.1 Муха В. Д., Пелипец В. А. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. – К.: «Вища школа», 1986. – 219 с.

2.2.Собого А. А. и др. Программирование урожаев – в основу прогрессивных технологий. – К.: Урожай, 1984. – 150 с.

2.3.Томин Х. Г. Солнечная радиация и формирование урожая. – Л.: Гидрометеоиздат, 1977. – 197 с.

2.4 Гиль Л. С. и др. Современное промышленное производство овощей и картофеля с использованием систем капельного орошения и фертигации. – Херсон.: «Рута», 2007. – 369 с.

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах

Физиология растений дала ряд критериев в определении высокого урожая. Растениеводство является системой мероприятий, направленных на наилучшее использование процесса фотосинтеза зеленых растений.

Повышение валовых сборов продукции возделываемых растений возможно осуществить двумя путями. Первый путь – это расширение посевных площадей. В этом случае возможности ограничены, так как проведенные подсчеты показывают, что в результате мелиорации и освоения ряда территорий площади под сельскохозяйственными растениями могут быть увеличены в 2-3 раза. Увеличение же посевов на освоенных площадях одной культуры связано с сокращением посева другой.

Второй путь – повышение урожайности благодаря увеличению Продуктивности фотосинтеза растений в посевах и, в частности, повышение чистой продуктивности фотосинтеза. Этот путь увеличения сборов продукции через фотосинтез таит в себе большие возможности, так как 90-95% биомассы растений составляют органические вещества, образуемые в процессе фотосинтеза. В то же время выяснено, что конечным решающим фактором, определяющим максимально возможную урожайность, может быть приход солнечной радиации.

Конкретной задачей на ближайшие годы в этой области является нахождение условий для повышения фотосинтетической активности растений в посевах, доведя использование ими солнечной энергии на фотосинтез вместо 0, 5-1% падающей на поле до 3-5%, что соответственно повысит и накопление органической массы.

Главная особенность процесса фотосинтеза состоит в том, что, используя воду как источник водорода, зеленые растения переносят с помощью энергии солнечного света (ФАР 380-710 нм) водород на восстановление СО2, и в результате этого образуются свободный кислород и органические вещества, в частности углеводы (условно СН2О):

Однако в процессе фотосинтеза образуются не только углеводы. В общий метаболизм вовлекаются также азот, фосфор, сера, магний, калий, железо, медь, молибден и другие элементы минерального питания. Многие из них участвуют в образовании неуглеводных продуктов фотосинтеза (аминокислот, белков, липидов, хлорофилла), в биосинтезе структур и агентов самого фотосинтетического аппарата (Ничипорович, 1977).

Фотосинтез является и первоисточником той биологически активной энергии, которая необходима для усвоения элементов минерального питания. Решающая роль фотосинтеза в формировании урожаев определяется усвоением углерода и энергии, а также, прямо или косвенно, и элементов минерального питания растений.

Биологический предел продуктивности листа растений или посева может быть достигнут тогда, когда фотосинтез будет осуществляться с максимально возможным коэффициентом использования приходящей энергии ФАР.

Таким образом, показатели КПД ФАР в формировании биологических урожаев являются одними из важных критериев для оценки достигаемых уровней активности и в разработке принципов и приемов ее увеличения.

2. Фотосинтез как фактор урожайности.

Проблема фотосинтеза и использования солнечной радиации – одна из важнейших в международной биологической программе. В настоящее время существуют два направления в изучении процесса фотосинтеза.

С позиции физики, химии и физической химии познание процесса фотосинтеза может привести к синтезу ценных органических продуктов путем использования даровых источников сырья – углекислого газа, карбонатов, воды и энергии солнца.

С физиологической и экологической точек зрения исследователи имеют целью всестороннее и наиболее полное изучение фотосинтеза как физиологического процесса, чтобы научно обосновать приемы возделывания растений, обеспечивающие наилучшие условия питания, и получение максимальных урожаев продукции высокого качества.

Л. А. Иванов выразил соотношение между фотосинтезом и урожаем, следующим уравнением:

М + m = FРТ-АР1Т1

где М – прирост массы сухого вещества растений за учитываемый период; m – масса отмерших за время вегетации частей растений;

F – интенсивность фотосинтеза;

А – интенсивность дыханий;

Р – фотосинтезирующая площадь;

Т – продолжительность процесса фотосинтеза;

Р1 – рабочая поверхность дыхания;

Т1 – продолжительность процесса дыхания.

Показатель FРТ в этом уравнении, представляющий собой про­изведение интенсивности фотосинтеза, величины фотосинтетической (листовой) поверхности и продолжительности процесса фотосинтеза, назван продуктивностью фотосинтеза и определяет урожай сухой массы.

Большой размер урожая и высокое его качество могут быть получены только в том случае, если суммарный фотосинтез будет перекрывать затраты пластических материалов на интенсивные ростовые процессы и дыхание. В этом случае возникнут некоторые излишки ассимилянтов, являющихся источником повышения сахаристости, крахмалистости и т. д. Для выражения этой зависимости был введен показатель – коэффициент эффективности фотосинтеза:

Кэф.=

Причем для образования разных веществ данный коэффициент неодинаков и равен: для моносахаров – 68%, крахмала – 61%, белков – 51%, жиров – 36%.

С агрономической точки зрения представляет интерес не общий урожай сухого вещества, не биологический урожай, а выход хозяйственно полезной его части (зерно, стебли, листья, клубни и т. п.). Эта часть урожая дает значительные колебания в зависимости от климата, удобрения и других факторов.

С учетом вышеизложенного уравнение Л. А. Иванова, дополненное А. А. Ничипоровичем, имеет следующий вид:

Ухоз.= =

где У хоз. – хозяйственно полезная часть урожая; FРТ – продуктивность фотосинтеза; Кэф. – коэффициент эффективности фотосинтеза; Кхоз. – процент хозяйственного урожая от биологического.

Размер фотосинтетического аппарата, или площадь листьев, и графики ее роста. Именно от размеров площади листьев и пространственной структуры зависят количество поглощаемой посевом энергии, возможная первичная продукция органических веществ и суммарная транспирация. Выражается в м2/га, достигает 60 – 80 тыс. м2/га.

Иногда в литературе площадь листьев выражают индексом листовой поверхности, который представляет собой отношение суммарной площади листьев растений к той земельной площади, на которой они размещены.

Показатель фотосинтетического потенциала посева. Этот показа – тель является производным хода роста, размеров площади листьев и длины площади листьев в течение вегетации или сумму дневных показателей площади листьев (как основной рабочей единицы посева) за весь период вегетации. Практически может быть получен путем суммирования величин площади листьев в м2/га за каждые сутки в течение периода вегетации. Выражается в м2-с или м2-сут, варьирует в пределах от 0, 5 до 5 млн. м2 – с/га.

Показатель чистой продуктивности фотосинтеза, т. е. весовое ко­личество общей сухой биомассы, фактически создаваемой растениями посева в течение суток в расчете на 1 м2 площади листьев (г/м2/сут).

Изменяется в течение периода вегетации от 0 и даже отрицательных величин до 15-18 г/м2 в сутки.

Потери органических веществ на дыхание, экзосмос в почву и от­мирание органов. Резкие увеличения этого показателя могут наступать в периоды сильных повышений температур и засух. В связи с этим прирост общей биомассы урожая иногда не только приостанавливается, но она даже убывает.

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.), т. е. доли биомассы и энергии общего урожая, сосредоточенной в хозяйственной части урожая. Значение этого показателя чрезвычайно велико и он очень изменчив в зависимости от сопутствующих условий. Для примера можно указать, что у зерновых злаков Кхоз. может варьировать от 0, 25 до 0,55. Все агротехнические мероприятия, включая применение удобрений, поливы и т. д., должны быть направлены на получение наивысших значений Кхоз.

3. Фотосинтетически активная радиация (ФАР)

Исследованиями еще в конце прошлого века было установлено, что процесс фотосинтеза, в результате которого образуется органическое вещество, составляющее 90-95% сухой биомассы растений, происходит при селективном поглощении лучистой энергии листьями растений. В результате лабораторных исследований было установлено, что растения в искусственных условиях могут нормально расти и развиваться в спектре излучения 300 – 800 нм при отсутствии ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. Эту область спектра, которая обусловливает важнейшие физиологические процессы – фотосинтез, синтез пигментов и фотопериодизм, называют физиологически / активной областью излучения.

Фотосинтетически активными являются лучи спектра от 380 да 710 нм, с энергией моля квантов соответственно от 40 до 70 ккал. Солнечная радиация имеет длину волны 300-4000 нм, а видимая радиация 400-750 нм.

Для процесса фотосинтеза, в ходе которого растения поглощают атмосферный углекислый газ и создают органическое вещество, наиболее существенное значение имеет солнечная радиация участка спектра, ограниченного длинами волн 380 – 710 нм, которая получила название Фотосинтетически активной радиации (ФАР). Кванты энергии этого диапазона волн способны приводить в возбужденное состояние молекулы хлорофилла.

Радиационный баланс земной поверхности представляет собой остаточную радиацию или разность между приходящими к земной поверхности и уходящими от нее потоками коротковолновой и длинноволновой лучистой энергии. В общем виде формула радиационного баланса имеет вид

R = Q×(1-а)-1,

где R – радиационный баланс;Q – суммарная солнечная радиация; а – альбедо, или отражательная способность подстилающей поверхности. Для влажного тропического леса а =0,12; 1 – эффективное излучение.

Для количественной характеристики радиационного потока обычно используют данные плотности лучистого потока, или интенсивность радиации, которая поступает в единицу времени на единицу облучаемой поверхности и выражается в кал/см2-мин или в кал/см2-день.

В приближенном выражении для расчета можно считать, что доля ФАР (380 – 710 нм) в интегральном потоке суммарной солнечной радиации (300 – 4000 нм) составляет 0,50 (К – для рассеянной радиации 0,57; К – для прямой солнечной радиации 0,43):

Q фар = 0,43S + 0,57D,

где, Qфар – ФАР (фотосинтетически активная радиация); Б – прямая солнечная радиация на горизонтальную поверхность; D – рассеянная солнечная радиация.

4. Фактические и теоретически возможные коэффициенты использования солнечной энергии на фотосинтез и формирование урожая

Листья растений, несмотря на огромное разнообразие форм, ха­рактеризуются общими чертами, совокупность которых позволяет рассматривать листовую пластинку как совершенный оптический аппарат, способный улавливать и целесообразно использовать ничтожную и избыточную интенсивность солнечной радиации. Характерные оптические свойства листьев определяются, в первую очередь, оптическими особенностями пигментов зеленых растений – хлорофилла и каротиноидов.

Интенсивность потока солнечной радиации выражается в различных единицах. Наиболее часто интенсивность светового потока характеризуется количеством энергии в калориях, падающей на 1 см поверхности в 1 мин (кал/см2).

На границе земной атмосферы, где интенсивность солнечной радиации более или менее постоянна, поверхность, перпендикулярная солнечным лучам, получает 1,91 кал/см /мин. Эта величина носит название солнечной постоянной. Максимальная интенсивность солнечной радиации для Москвы равняется 1,48 кал/см /мин и составляет 79% к солнечной постоянной. Это соответствует освещенности порядка 80-100 тыс. люкс.

Во многих работах встречаются исчисления интенсивности радиации в люксах. Это наименее точный метод оценки интенсивности радиации при изучении фотосинтеза. Люксметры регистрируют только часть энергии солнечной радиации, которая не полностью совпадает с активной фотосинтетической частью солнечного спектра. Приближенно можно считать, что 1000 люкс на прямом солнечном свету соответствует 70-80 кал/дм2/ч общей радиации и 35 кал/дм /ч активной фотосинтетической радиации. Энергия активной фотосинтетической части солнечного спектра (380-710 нм) составляет примерно 40-50% от энергии общей радиации (включая инфракрасную часть).

В практической работе непосредственный интерес представляет суточная изменчивость интенсивности солнечной радиации. Последняя достигает максимума в полуденные часы и снижается при переходе к утренним часам и вечерним, практически достигая нуля с наступлением навигационных сумерек, т. е. при опускании солнца ниже горизонта на 12°.

Значительным суточным колебаниям подвержена и диффузная (рассеянная) радиация. Процент этой части радиации в потоке физиологической радиации даже в ясный солнечный день составляет не менее 15%. Роль рассеянной радиации увеличивается еще более в туманные и облачные дни, когда солнечная радиация может полностью состоять на рассеянных лучей. Рассеянная радиация по своему составу более благоприятна для растений, чем прямые лучи солнца. По данным Л. И. Иванова (1946), в рассеянной радиации на долю физиологической приходится от 50 до 90%, тогда как в прямых лучах солнца – не более 37%.

Существует три основных пути превращения и использования листьями поглощаемой энергии.

1. Энергия используется на фотосинтез и превращается в энер­гию химических связей. Эта величина достигает при высоких интенсивностях света примерно 1% и только в очень благоприятных условиях может быть вдвое большей.

2. Энергия тратится на теплоотдачу в окружающий воздух. Эта величина в среднем составляет 5% поглощаемой солнечной радиации.

3. Энергия, идущая на нагревание листа и испарение воды из листьев – транспирацию.

Подсчеты использования энергии на фотосинтез дают следующую картину. Е. Фог (1958) указывает, что общая годовая продуктивность Земли, включая морской планктон, приблизительно составляет 5,6-1010 т в год. Следовательно, коэффициент использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза, по подсчетам автора, не превышает 0,2% от общей радиации, достигающей земли, в то время как в кратковременных лабораторных опытах он может достигать 25%. По подсчетам Е. Ц. Вассинк (1959), использование энергии на фотосинтез на земном шаре составляет: для суши К = 0, 27, для океанов К = 0,11, а общий для всей Земли коэффициент примерно равен 0,17%. Согласно теории продуктивности фотосинтеза посевы по их усвоению ФАР можно разделить на группы, имеющие следующие величины КПД фотосинтеза: обычно наблюдаемые (0, 5-1, 5%), хорошие (1, 5-3, 0%), рекордные (3, 5-5%), теоретически возможные

По А. А. Ничипоровичу, осуществление всего цикла фотосинтеза (восстановление углерода, активизация воды и в ряде случаев активирование и восстановление сульфатов и нитратов) требует не менее трех-четырех молекул АТФ и четырех молекул усвоенной углекислоты. Чтобы они образовались в описанном выше процессе мобилизации электрона и водорода, необходимо 7- 8 элементарных фотохимических актов поглощения соответствующего числа квантов энергии света. Это значит, что в наилучших условиях фотосинтез может идти примерно с 8-квантовым расходом, т. е. с поглощением и полезным использованием на фотосинтетическую работу 8 квантов света для восстановления одной молекулы углекислоты. Другими словами, при фотосинтезе идет 8-квантовый расход энергии растениями.

Согласно основному уравнению фотосинтеза при усвоении одного грамм-моля СО2 (44 г) в продуктах фотосинтеза запасается 112 ккал энергии.

Если бы процесс во всех случаях шел с 8-квантовым расходом энергии и с запасанием в продуктах фотосинтеза 112 ккал на грамм-моль СО2, то КПД фотосинтеза в разных участках спектра соответствовал бы разным показателям, которые менялись бы от 21% в области синих лучей (энергия грамм-моля квантов при длине волны 400 нм равна 70 ккал) и до 37% в области красных (энергия грамм-моля красных лучей с длиной волны 680 нм равна 39 ккал).

Солнечный свет характеризуется сложным спектральным составом и энергия грамм-моля его в среднем равна 50 ккал. Значит, на фотосинтез с 8-квантовым расходом на солнечном свету должно поглотиться 8-50 = 400 ккал, а запастись в продуктах 112 ккал. Таким образом, максимальный КПД при солнечном свете может быть равен 28%. Это и есть теоретически возможный коэффициент использования поглощаемой энергии на фотосинтез.

Если принять, что во всех реакциях процесса фотосинтеза про­исходят неизбежные траты энергии в количестве примерно 20%, то максимально возможный КПД поглощаемой ФАР может составлять 25% при 8-квантовом расходе поглощенного света на грамм-моль усвоенной СО2, но с образованием и всех других продуктов фотосинтеза.

При 12-квантовом расходе на восстановление 1 грамм-моля листья должны поглотить 600 ккал энергии фотосинтетической активной радиации (12-50); коэффициент полезного использования энергии поглощенного света в этом случае составит 19%. КПД поглощения ФАР посевом ниже, чем у отдельных растений.

Главная задача отсюда состоит в том, чтобы обеспечить растениям такие условия, при которых фотосинтез шел бы с КПД, наиболее близким к максимально возможному, иначе говоря, соответствующему 8-12-квантовому расходу. Суммарно возможный КПД использования приходящей энергии несколько ниже и составляет 5-6, а в хороших условиях 12-14%. Остальная энергия превращается в тепло и либо сильно перегревает листья, либо вызывает усиленное испарение воды и удаляется из листьев вместе с ее парами.

На каждый миллиард килокалорий ФАР, приходящей на посев, за период вегетации и на каждый задаваемый процент использования ее на фотосинтез и запасание в урожае растения должны получить около 750 м3 доступной для транспирации воды, 25 кг/га доступного для усвоения азота, около 150 кг/га доступных элементов минерального питания в оптимальной их комбинации.

5. Получение посевов с оптимальным ходом роста площади листьев

Первой ответной реакцией растения на приток лучистой энергии является создание оптического аппарата, позволяющего наиболее целесообразно использовать энергию падающих на растение лучей. Рабочей фотосинтетической единицей в посевах может считаться 1 м площади листьев. За вычетом расходов на дыхание 1 м в результате фотосинтеза образует за сутки в среднем 4-7 г общей сухой биомассы. Рядом работ установлено, что оптическая плотность посева прежде всего связана с площадью листьев на 1 га. Было также выяснено, что по мере того как площадь листьев в посевах увеличивается, процент поглощаемой энергии сильно возрастает. Но в то же время было замечено, что поглощение энергии увеличивается только при возрастании площади листьев до определенных размеров: 30-40 тыс. м2 на 1 га, а на высокоплодородных почвах – 50-60 тыс. м2 на 1 га.

Однако, как отмечает А. А. Ничипорович (1961), показатель площади листьев 40-50 тыс. м2 на 1 га в период наибольшего ее размера нельзя считать безусловно оптимальным для всех растений и всех условий. Так, для получения наивысшего урожая у кормовых культур и культур, выращиваемых на силос, где листья представляют хозяйственно ценную часть урожая, нужно стремиться к обеспечению развития площади листьев до 60-80 тыс. м2 на 1 га. Но чрезмерно раннее формирование в посевах большой площади листьев отрицательно сказывается в дальнейшем на образовании и развитии репродуктивных органов. Отсюда следует вывод, что площадь листьев должна быть оптимальной как по размерам, так и по ходу роста во времени.

В первой половине вегетации растения идет усиленный рост листьев, которые работают главным образом на свой рост, а также на рост стеблей и корней, что обеспечивает им нужное минеральное питание и водоснабжение. Затем при нормальном ходе процессов рост листьев прекращается, и они начинают усиленно работать на рост репродуктивных и запасающих органов. Чем больше в этот период площадь листьев, тем интенсивнее они работают, чем дольше продолжается период их работы на рост и заполнение хозяйственно ценных органов, тем выше может быть хозяйственный урожай.

До некоторых уровней размеры урожаев находятся в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы, интенсивностью и рациональным использованием продуктов фотосинтеза на рост растений.

Однако наряду с положительными последствиями увеличения плотности посевов и размеров фотосинтетического аппарата постепенно нарастают и отрицательные явления: усиливается взаимное затенение листьев, снижается средняя их освещенность, ухудшается аэрируемость посева, затрудняется перенос к листьям СО2 из масс воздуха.

В практике полезность учета площади листьев может быть большей, если его сочетать с учетом хода нарастания сухой массы биологического и хозяйственного урожаев. В этом случае можно получить показатели чистой продуктивности фотосинтеза.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) – отношение суточного прироста массы урожаев всего растения (г) к площади листьев (м2), «работавших» в течение суток. Данная величина может быть рассчитана по формуле Кидда, Веста и Бриггса:

ЧПФ=

где В1 и В2 – сухая масса растений с 1 м2 или с 1 га посева в конце и начале учитываемого периода; Л1 и Л2 – площадь листьев растений с той же площади посева в начале и конце того же промежутка времени; 1/2(Л1+Л2) – средняя площадь листьев за дан­ный промежуток времени Т.

Показатели чистой суточной продуктивности составляют от 5-6 до 10-12 г сухого вещества на 1 м2 площади листьев в сутки. Иначе говоря, при нормальном фотосинтезе 1 м2 листьев может накапливать в сутки 5-12 г сухого вещества урожая.

Около 20-40% ассимилянтов образующихся в растении за вегетацию, расходуется на формирование и функционирование корневой системы. Обычно расход ассимилянтов на эти цели выше у часто подрезаемых растений (пропашные культуры).

6. Ресурсы ФАР и потенциальный урожай

Урожай формируется в процессе фотосинтеза в результате использования энергии солнечной радиации. К. А. Тимирязев считал, что предел плодородия земли определяется не количеством удобрений, которые мы можем ей доставить, не количеством поданной влаги, а количеством световой энергии, посылаемой солнцем на данную поверхность.

Различают два вида естественной радиации:

коротковолновую, называемую, также интегральной радиацией, с длиной волны 280-400 нм;

длинноволновую с длиной волны от 400-4000 нм.

Для определения потенциальной урожайности используют фотосинтетически активную радиацию (ФАР) с длиной волны 380-710 нм. Она входит в состав коротковолновой радиации.

В свою очередь, ФАР подразделяется на следующие виды:

прямая солнечная радиация S часть лучистой энергии солнца, поступающая к земле в виде почти параллельных лучей, она измеряется фитоактинометром и пиргелиометром;

рассеянная радиация D – часть солнечной радиации, падающая на горизонтальную поверхность после рассеивания атмосферой и отражения от облаков, ее измеряют пиранометром, приемная часть которого затеняется от солнца при помощи специальных экранов;

суммарная радиация Q, равная S+D, измеряется пиранометром, установленным на открытой площадке. Суммы ФАР по району (хозяйству) могут быть рассчитаны также по данным ближайшей актинометрической станции или агрометеорологического поста. Данные сумм интегральной радиации, взятые на станции, пересчитывают на сумму ФАР по формуле:

QФАР = 0,42S + 0,58D

где: QФАР – сумма обшей ФАР; S – сумма прямой солнечной радиации; D – сумма рассеянной солнечной радиации.

Опыт последних лет показывает, что изучение изменчивости растений успешно осуществляется в специальных лабораториях искусственного климата, или фитотронах, где экспериментатор может воспроизводить различные сочетания многих факторов внешней среды, а также создавать комплексы внешних условий, приводящие к небывало высокой продуктивности изучаемых растений. Примером служат опыты лаборатории светофизиологии Института агрофизики, где в искусственных условиях получены урожаи томатов 100-140 кг плодов с 1 м2 в год, а планы ближайших исследований предусматривают увеличение этого урожая в два и даже четыре раза. Томаты в опытах Института агрофизики созревают за 60 суток от всходов, в год получают шесть урожаев. Каждый отдельный урожай дает 23-25 кг плодов с 1 м2. Свет действует на растение как сложный физический фактор: имеют значение и спектральный состав света, и фотопериодические циклы, т. е. суточные чередования света и темноты.

7. Тепло как часть солнечной радиации

Часть солнечной радиации, которая поглощается на Земле почвой, растительным покровом, поверхностью воды, геологическими породами, атмосферой, другими телами, обладающими различной способностью поглощать, удерживать, передавать и излучать тепло, определяет тепловой режим ландшафта.

Происходящие в растительных организмах физиологические и биохимические процессы возможны только в строго определенном, весьма узком, температурном интервале. Для прорастания семян и появления всходов растений необходима положительная температура от 0-1° до 14-15°С, а для полного развития растений определенная сумма активных (более +10 °С) температур.

Для развития большинства растений, возделываемых на территории Украины, необходима сумма среднесуточных температур порядка 2000-4000°С в год. Каждое растение имеет свой тепловой минимум, оптимум и максимум. Минимальные температуры – это самые низкие температуры, при которых начинаются жизненные процессы в растениях; оптимальные – определяют наивысшую интенсивность процессов развития растений; максимальные – это температуры, выше которых рост и развитие растений прекращается. Требования растений к температурному режиму изменяются в зависимости от вида, сорта и фаз развития.

При программировании урожайности сельскохозяйственных культур и выращивании запланированных урожаев величина теплообеспеченности учитывается в поправках на погодные условия.