Как найти скорость роста популяции

Потенциальная
скорость естественного роста популяции.

Когда среда не
оказывает ограничивающего влияния
(пространство, пища, другие организмы
не являются лимитирующими факторами),
специфическая скорость роста (т. е.
скорость роста популяции на особь) для
данных микроклиматических условий
постоянна и максимальна. В этих
благоприятных условиях скорость роста
характерна для некоторой специфической
возрастной структуры популяции и служит
единственным показателем наследственно
обусловленной способности популяции
к росту.

Рост популяции в
нелимитированной среде при специфических
физических условиях описывает следующее
дифференциальное уравнение:

dN/dt =rN,

где параметр r
можно охарактеризовать как мгновенную
скорость роста популяции. Показатель
r – это фактически разность между
специфической мгновенной скоростью
рождений (т. e. рождаемостью в единицу
времени на одну особь) и специфической
мгновенной скоростью гибели организмов
и может быть выражен в виде:

r = b – d

Общая скорость
роста популяции в отсутствие лимитирующего
влияния среды (r) зависит от возрастного
состава и вклада в репродукцию различных
возрастных групп. Таким образом, вид
может характеризоваться несколькими
величинами r в зависимости от структуры
популяции. Когда устанавливается
стационарное и стабильное распределение
возрастов, специфическую скорость роста
называют показателем потенциального
роста популяции или rmax. Часто эту
максимальную величину r называют иначе
– биотический или репродуктивный
потенциал. Разность между rmax, или
биотическим потенциалом, и фактической
скоростью роста в данных лабораторных
или полевых условиях используют как
меру сопротивления среды, которая
характеризует сумму всех лимитирующих
факторов среды, препятствующих реализации
биотического потенциала.

В природных
популяциях в непродолжительные периоды,
когда пища имеется в изобилии, отсутствуют
перенаселенность, враги и т. д.,
экспоненциальный характер роста
проявляется нередко. В таких условиях
популяция в целом увеличивается с
огромной скоростью, хотя размножение
каждого отдельного организма происходит
при этом нисколько не быстрее, чем
раньше, т. е. специфическая скорость
роста остается постоянной. “Цветение”
планктона, взрыв численности вредителей
или рост популяции бактерий в свежей
культуральной среде – примеры ситуаций,
в которых рост часто бывает логарифмическим.
Сравнительные данные, связанные со
скоростью роста популяций некоторых
насекомых и грызунов приведены в таблице
17.1.

Таблица 17.1

Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов

Организм и условия	Показатель потенциального роста r неделя год	Время удвоения, недели
Calandra (рисовый долгоносик) при оптимальной температуре (29°С)	0,76	39,6	0,91
Calandra при 23°С	0,43	22,4	1,61
Calandra при 33,5 °С	0,12	6,2	5,78
Pediculus humanus (человечья вошь)	0,78	40,6	0,88
Daphnia (мелкое ракообразное)	3,08	160,6	0,23
Rattus norvegicus (серая крыса) при оптимальных лабораторных условиях	0,104	5,4	6,76

Очевидно, такой
экспоненциальный процесс не может
продолжаться долго, а часто и вовсе не
реализуется. Взаимоотношения с другими
популяциями, а также сопротивление со
стороны внешней среды очень скоро
снижают скорость роста и различным
образом изменяют его характер.

Типы роста
популяций.

Характер увеличения
численности популяции может быть
различным, и в связи с этим выделяют
различные типы роста популяций. По форме
кривых роста можно выделить два основных
типа: рост, описываемый J-образной или
S-образной кривой. Эти два противоположных
типа роста в соответствии, с особенностями
разных организмов и условий среды могут
различным образом сочетаться и
модифицироваться.

При J-образной
форме кривой роста плотность быстро
увеличивается по экспоненте, но затем,
когда начинает действовать сопротивление
среды или другой лимитирующий фактор
(обычно более или менее резко), рост
популяции внезапно прекращается. Этот
тип роста может быть описан простым
дифференциальным уравнением: с
определенным пределом для N.

Приведенное
уравнение J-образной кривой роста
представляет собой то же самое
экспоненциальное уравнение, которое
было рассмотрено для роста популяции
в нелимитированной среде, с той лишь
разницей, что величина N имеет в нем
предел; это означает, что относительно
неограниченный рост внезапно
останавливается, когда популяция
исчерпывает свои ресурсы (пища, жизненное
пространство), когда наступают внезапные
заморозки или вмешивается другой
сезонный фактор или когда внезапно
заканчивается сезон размножения
(например, при переходе к диапаузе).
После того как верхний предел для N
окажется достигнутым, плотность может
либо некоторое время оставаться на этом
уровне, либо, как это часто случается,
сразу же резко падает (рис. 17.1, А), в связи
с чем отмечаются “релаксационные
осцилляции”. По-видимому, они характерны
для природных популяций многих организмов,
таких, как “зацветающие” водоросли,
однолетние растения, некоторые насекомые
и др.

Рис.
17.1. Два типа кривых роста популяции.
(А)
– J-образная кривая роста дафний в
культуре. Регуляция роста не связана с
плотностью популяции до самого момента
катастрофы.
(Б) – Сигмоидная (S-образная)
кривая роста дрожжей в культуре.
Поддерживающая емкость среды определяется
изначальным количеством доступных
питательных веществ, содержащихся в
среде. Сопротивление среды (в данном
случае вредные факторы, обусловленные
жизнедеятельностью самих организмов)
линейно зависит от плотности.

При описываемом
S-образной кривой росте увеличение
популяции вначале происходит медленно
(начальная фаза, или фаза положительного
ускорения), затем быстрее (фаза приближения
к логарифмическому росту), но вскоре
под влиянием сопротивления среды рост
популяции постепенно начинает замедляться
(фаза отрицательного ускорения). Это
замедление по мере увеличения сопротивления
становится все более выраженным, и в
конце концов достигается и начинает
поддерживаться более или менее устойчивое
равновесие (рис.17.1, Б) . Характерная форма
S-образной кривой обусловлена постепенным
усилением действия неблагоприятных
факторов по мере увеличения плотности
популяции; в этом отношении такой тип
роста является прямой противоположностью
ранее рассмотренному, при котором
популяция начинает испытывать
сопротивление среды почти в конце своего
роста. В простейшем случае усиление
действия неблагоприятных факторов в
зависимости от плотности является
линейным. О таком простом, или “идеальном”,
росте говорят, что он является логическим
или удовлетворяет логистическому
уравнению; Дифференциальная форма
логистического уравнения приведена
ниже:

dN/dt
=rN(K-
N)/K

где dN/dt – скорость
роста популяции (изменение численности
во времени); r -специфическая скорость
роста, или показатель потенциального
роста; N – величина популяции (численность);
K – максимальная возможная величина
популяции, или “верхняя асимптота”;

Приведенное
уравнение отличается от экспоненциального
уравнения, характеризующего рост
популяции в нелимитированной среде,
лишь тем, что оно содержит выражение (K
– N)/K или (1-N/K). Эти последние выражения
представляют собой два разных показателя,
характеризующих сопротивление среды,
создаваемое вследствие роста популяции,
который по мере приближения к пределу
вызывает все большее уменьшение скорости
потенциальной репродукции. Выраженные
в словесной форме, эти уравнения означают
следующее:

Скорость увеличения популяции	равна	Максимально возможной скорости (нелимитированной специфической скорости роста, умноженной на число особей в популяции)	умноженной на или минус	Степень реализации максимальной скорости
				Нереализованное увеличение

Таким образом,
описанная модель роста основывается
на трех компонентах: константе скорости
роста r, показателе величины популяции
N и показателе влияющих на популяцию
лимитирующих факторов 1- N/K.

Простая ситуация,
когда сопротивление среды возрастает
линейно при увеличении плотности,
по-видимому, имеет место только в
популяциях организмов с простым жизненным
циклом, например дрожжей, растущих в
ограниченном пространстве, как это
происходит в культуре. В популяциях
более высокоорганизованных растений
и животных, обладающих сложными жизненными
циклами и длительными периодами
индивидуального развития, изменения
отсрочены во времени, в результате чего
характер роста модифицируется. В таких
случаях кривая роста более вогнута
(требуется более длительный период для
того, чтобы рождаемость оказалась
эффективной), причем почти всегда
популяция “перескакивает” через
верхнюю асимптоту, и прежде чем численность
в конце концов установится на этом
уровне, она претерпевает ряд осцилляций.
Для описания этого типа роста предложен
модифицированный вариант логистического
уравнения, которое позволяет учитывать
два типа временной отсрочки в реакциях
популяции: 1) время, нужное для того,
чтобы в неблагоприятных условиях
началось увеличение численности, 2)
время, нужное для того, чтобы в
неблагоприятных условиях, связанных с
перенаселением, начали изменяться
рождаемость и смертность. Обозначив
эти промежутки времени соответственно,
как t – t1 и t – t2, получаем:

Исследование этого
уравнения обнаруживает “выбросы”
плотности и ее осцилляции с уменьшающейся
во времени амплитудой.
Иные многочисленные
модификации основного логистического
уравнения позволяют учесть сложные
онтогенетические взаимодействия,
характерные для высших организмов,
конкуренцию, метаболические изменения
в среде и общественные взаимодействия.

Таблица
17.2

---

Скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.[ …]

Скорость роста популяции — изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.[ …]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе — биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ …]

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.[ …]

Поскольку популяция изменчива, нас интересует не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость можно определить, разделив величину изменения на период времени, за который оно произошло; скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту, с какой что-то изменяется во времени. За» означает «деленное на». Например, скорость роста популяции — это число организмов, на которое она увеличивается за некоторое время; ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде ДЛ /М где N — размер популяции (или другой существенный показатель), а t — время. Мгновенные скорости обозначают как йЫ1<И.[ …]

Параметры роста популяции жертвы (“Prey Growth Parameters”): г – Удельная мгновенная скорость роста популяции жертвы; значения г должны быть положительными и лежать в интервале от 0 до 5. По умолчанию г= 1.[ …]

Мгновенную скорость йЫ/сИ, а также скорость с?М/(Мс?/) нельзя рассчитать непосредственно, лишь на основании подсчетов численности; необходимо также знать характер кривой роста популяции. Вычисляют мгновенную скорость с помощью уравнений, которые будут рассмотрены в разд. 7. Мы не можем подсоединить к популяции «спидометр» » определить ее мгновенную скорость, как в автомобиле. Разумеется, приближенный расчет можно было бы сделать, проводя переписи численности популяции через очень короткие промежутки времени. При этом мы, вероятно, установили бы, что по средней величине совершенно нельзя-судить о том, как изменяется скорость роста в последовательные моменты времени. В приведенном выше примере специфическая скорость роста вычислена по отношению ,к величине популяции в начальный момент (50 простейших). Другими словами, на каждую из первоначальных 50 особей образовалось по 2 новые особи. При этом некоторые особ» могли бы разделиться дважды, тогда как другие совсем не разделились-бы, а часть особей вообще исчезла бы из популяции. Перепись численности в начальный и конечный моменты какого-то промежутка времени ничего не скажет нам о том, как же все это произошло на самом деле. Специфическая скорость роста может быть также выражена по отношению к средней величине популяции в течение данного периода времени. Пр» оценке годовой скорости роста популяций человека (в процентах) за основу обычно берут плотность в середине года. Так, скорость 1% в гол означает, что на каждые 100 человек популяции, имевшихся в середине-года, добавилось по одному новому индивидууму. Выражение скорости по отношению к числу имевшихся особей позволяет сравнивать скорости-роста популяций, сильно различающихся по величине, например населения небольшого и большого государства.[ …]

Таким образом, скорость рождаемости, скорость смертности и скорость роста популяции могут быть средними и мгновенными. Далее по тексту подразумевается мгновенная скорость, однако слово «мгновенная» сознательно опущено, чтобы не перегружать текст.[ …]

Изолинии скоростей роста, зависящих от степени обеспеченности ресурсами. Каждая из этих изолиний соединяет точки, соответствующие таким количествам двух ресурсов (#1 и #2) в окружающей среде, которые понадобились бы для того, чтобы популяция росла с данной скоростью (для каждой изолинии— своей). С ростом обилия ресурсов скорость роста популяции увеличивается, и поэтому чем выше скорость роста, тем дальше от начала координат расположена соответствующая ей изолиния

В этом уравнении скорость роста популяции зависит от ее численности в момент (t – Т), где Т- это время запаздывания (time lag) обратной связи, измеряемое числом поколений. Даже столь простая модель позволяет выявить основные эффекты запаздывания на динамику роста популяции.[ …]

Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способность к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Идеальность» всех экологических факторов в исходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными.[ …]

Модели динамики и роста популяции. Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты, болезни) происхождения. В таком случае, конечно, гипотетическом, скорость роста популяции будет определяться величиной ранее упоминавшегося биотического или репродуктивного потенциала.[ …]

Обозначим численность популяции первого вида Ыи а численность второго — N2. Предельную плотность насыщения и максимальную врожденную скорость роста популяций обозначим соответственно Ки Кг, г и г2.[ …]

Нужно подчеркнуть, что на скорость роста популяции и другие показатели оказывают сильное влияние сроки размножения. Давление отбора может приводить к возникновению различных адаптивных изменений в жизненном цикле; при этом может сдвинуться время начала размножения, но не изменится общее число потомков или же может измениться продукция или «размер кладки», но не будет затронуто время размножения. Эти и многие другие стороны динамики популяции можно выявить с помощью таблиц структуры популяции по продолжительности жизни особей.[ …]

Вообще ’’эффект Олли”, т.е. увеличение скорости роста популяции при объединении отдельных особей во взаимодействующие группы (самым простым примером такого объединения служит возникновение репродуктивных пар) может приводить к возникновению нескольких нетривиальных положений равновесия. Переход популяции из одного состояния в другое может происходить как вследствие естественной эволюции системы, так и под действием случайных возмущений. Иногда с такими переходами связывают понятие ’’эластичности” сообщества. Точнее, система считается ’’эластичной”, если случайные воздействия не разрушают ее, а приводят в другое стационарное состояние. Среди равновесных точек системы могут встречаться как устойчивые, в окрестности которых система будет проводить большую часть времени, так и неустойчивые, которые связаны с границами областей притяжения устойчивых состояний.[ …]

Ясно, что мгновенная удельная скорость роста популяции 6NIN6t максимальна (г = rmax) когда N = 0 и (К – N)tK = 1, и равна нулю при N = К и (К – N)IK= 0. Это означает, что популяция прекращает рост при достижении численности К, когда среда обитания оказывается полностью занятой.[ …]

Модели зависимого от плотности роста, такие как логистическое уравнение, описывают процесс внутривидовой конкуренции, при котором по мере увеличения численности особей ресурсы становятся все более ограничивающим фактором, и удельная скорость роста популяции уменьшается. Модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926) построена на основе логистического уравнения и по существу несет в себе все его недостатки. Однако, несмотря на это, данная модель является наиболее простым и с исторической точки зрения очень важным способом анализа межводовой конкуренции. Она может помочь выявить основные факторы, определяющие исход конкурентного взаимодействия двух видов.[ …]

Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста популяции от ее численности (б). Штриховкой обозначена область вырождения популяции

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.[ …]

Если г положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если г отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются Если Ы> К, скорость роста отрицательна. Если К > Ы, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к К = ЛГ, т.е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К = ЛГ, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными.[ …]

Хотя для обозначения рождаемости и скорости роста популяции могут быть использованы одинаковые обозначения, эти две величины — отнюдь не одно и то же, потому что через АЫ в каждом случае обозначают разные величины. В случае рождаемости АЫп — число новых особей, прибавившихся к популяции. Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда — отрицательной. Что касается скорости роста популяции, то здесь ДМ — чистое увеличение или уменьшение популяции, которое является следствием не только рождаемости, но и смертности, выселения, вселения и т. д. Скорость роста популяции может быть отрицательной, нулевой или положительной, поскольку популяция может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться.[ …]

При таких условиях неограниченного роста изменение численности популяции во времени выражается экспоненциальной кривой (рис. 12.5, А), описываемой уравнением Nt = N0 ■ е”, где Na—исходная численность Nt — численность в момент времени t, е — основание натуральных логарифмов1. Если численность отложить в логарифмическом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон которой в системе координат определяется величиной г (рис. 12.5, Б). Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции г нередко определяют как репродуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал (R. Chapman, 1928, 1931). Экспоненциальный рост популяции возможен лишь при условии неизменного, независимого от численности значения коэффициента г.[ …]

Кроме того, программа вычисляет чистую скорость размножения (по уравнению 9), среднее когортное время генерации (по уравнению 10), приближенное (по уравнению 11) и точное (по уравнению 12) значения удельной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ …]

Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (г=0) либо ее уменьшить, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и 1-образная кривая как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую Б-образную кривую (рис. 3.3). В природе так и происходит — дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается 8-образной, или логистической кривой роста популяции.[ …]

Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой – рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.[ …]

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.[ …]

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.[ …]

Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которце вызываются ограниченностью корма.[ …]

Репродукционный (репродуктивный) потенциал способность популяции к увеличению численности, константа скорости роста популяции.[ …]

В точках пересечения кривых выедания и пополнения чистая скорость роста популяции жертвы равна нулю (выедание равно пополнению). Каждая из этих точек характеризуется величинами плотности жертвы и хищника, и эти пары значений плотности, располагаясь на изоклине жертвы, характеризуют, таким образом, объединенные популяции. По этим точкам была построена изоклина для жертвы, приведенная на нижнем рисунке (и на рис. 10.7): ее форма характерна для самоограничивающей-ся популяции жертвы и приблизительно линейного функционального ответа. Стрелками на нижнем рисунке показано направление изменения численности жертвы.[ …]

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.[ …]

Конкуренция может привести к устойчивому равновесию.— Природные популяции нельзя охарактеризовать с помощью только одного параметра, такого, как предельная плотность насыщения.— Наибольшая скорость роста популяции наблюдается при промежуточных значениях плотности. Рост численности популяции при низкой плотности следует Б-образной кривой.[ …]

Максимальная рождаемость — это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях. Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам. Во-первых, максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц — 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях. Во-вторых, так как максимальная рождаемость — величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.[ …]

Б-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.[ …]

Кроме того, в верхнем поле каждого графика можно увидеть вычисленные моделью значения чистой скорости воспроизводства (RQ), среднего когортного времени генерации (G), а также точной (г) и приближенной (InR0/G) величины удельной мгновенной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ …]

В верхней части экрана программа выводит величины исходных параметров, а также вычисленные значения скорости роста популяции (R), средней рождаемости (Л), доли популяций, вымерших к данному поколению (Fraction Extinct), и числа прошедших поколений (Generation).[ …]

Первое и третье решения являются устойчивыми, второе — нет. В зависимости от начальных значений численности популяции, популяция либо вырождается (если начальная численность меньше п), либо при начальной численности, большей п, развивается и достигает максимального значения, равного к. На рис. 17.5 показаны зависимость численности популяции от времени и зависимость скорости роста популяции от численности популяции [115].[ …]

Если пренебречь показателями иммиграции и эмиграции особей (их почти нет у растений), то можно оценить мгновенную скорость роста популяции, т. е. баланс между рождаемостью и численностью за единицу времени. У стабильных популяций мгновенная скорость равна нулю, у растущих — является положительным числом, у вымирающих — отрицательным.[ …]

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса. Точка К — единственная точка на ИЧСР (это не чистая скорость роста популяции), в которой концентрация ресурса ие изменяется (скорости поглощения и возобновления равны и направлены в противоположные стороны). Более подробные объяснения см. в тексте.[ …]

Результаты моделирования сообществ по Хьюстону. А. Ожидаемая зависимость между разнообразием и частотой сокращения популяций. Б. Ожидаемая зависимость между разнообразием и скоростью роста популяций в неравновесных системах при низких и средних частотах сокращений численности. В. Обобщенный график зависимости между скоростью конкурентного вытеснения (эквивалент скорости роста популяций), частотой сокращения популяций и видовым разнообразием. Разнообразие изменяется по оси, перпендикулярной плоскости страницы, и представлено в виде замкнутых кривых (по Huston, 1979)

На печеночной двуустке (Fasciola hepatica) можно наблюдать сходный эффект скученности, а кроме того, две другие зависимости. С увеличением плотности популяции доля паразитов, достигающих половозрелости, снижается, а что еще важнее — стадия, на которой образуются яйца, наступает значительно позже. Это является непосредственной причиной снижения потенциальной скорости роста популяции двуустки.[ …]

Ресурс может быть определен как вещество, организм или иной материальный объект, который потребляет, или иным образом использует организм, что приводит к росту удельной скорости роста его популяции при увеличении доступности ресурса. Если вид потребляет единственный ограниченный ресурс, его популяция может в конечном счете достигнуть равновесия, при котором скорость роста популяции равна скорости ее убыли, а скорость пополнения ресурса в среде равна скорости его потребления. В состоянии равновесия, когда 6NiN6t = 0 = 6Rf6t, прирост популяции равен ее убыли, а скорость поступления ресурса равна скорости его потребления. Это равновесие может быть достигнуто только при одной специфической концентрации ограниченного ресурса, обозначаемой как R . Таким образом, R – это концентрация ресурса, необходимая популяции вида для обеспечения прироста, уравновешивающего ее убыль. Одновременно это такая концентрация, до которой уровень ресурса может быть снижен потребляющей его популяцией при достижении равновесия.[ …]

И еще одно замечание. Обратите внимание на то, что слово «вредный» ни разу не употреблялось при описании отрицательных взаимодействий. Конкуренция и хищничество снижают скорость роста популяции, подвергающейся воздействию, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного Бремени или с точки зрения ее эволюции. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новой адаптации. Как мы уже видели, хищники и паразиты часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляции, для предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы быть самоуничтожение (см. разд. 8).[ …]

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность— полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.[ …]

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность— полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.[ …]

Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Стало быть, некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.[ …]

С другой стороны, развитие — это постепенная дифференци-ровка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции (например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно. Однако это два совершенно отдельных процесса. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития. Быстрое развитие может быть выгодным, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции (гл. 4). С другой стороны, если организму в течение жизни приходится переживать период крайне неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т. е. стадия покоя или диапауза) (гл. 5).[ …]

В противоположность этому два других австралийских эколога — Андреварта и Берч — смотрят на зависящие от плотности процессы в целом как на второстепенные и не играющие у некоторых видов никакой роли в определении численности популяций. В отличие от Николсона их работы в большей степени касались борьбы с насекомыми-вредителями в естественных условиях. Точка зрения Андреварты и Берча (Andrewartha, Birch, 1954) может быть кратко изложена следующим образом: «Численность животных в природной популяции ограничивается тремя способами: (а) недостатком материальных ресурсов, таких, как пища, места сооружения гнезд и т. д.; (б) недоступностью этих материальных ресурсов из-за ограниченных способностей животных расселяться и искать их; (в) ограниченным периодом времени, в течение которого величина г (скорость роста популяции) имеет положительное значение. Видимо, чаще всего встречается именно последний вариант, а реже всего — первый. Колебания величины г могут быть вызваны погодой, хищниками или любым другим компонентом среды, влияющим на скорость роста популяции».[ …]

Тем не менее на рис. 6.8 во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая. Форма этой кривой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.[ …]

ЛЕКЦИЯ 3
МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ

Непрерывные модели: экспоненциальный рост, логистический рост, модели с наименьшей критической численностью. Модели с неперекрывающимися поколениями. Дискретное логистическое уравнение. Диаграмма и лестница Ламерея. Типы решений при разных значениях параметра: монотонные и затухающие решения, циклы, квазистохастическое поведение, вспышки численности. Матричные модели популяций. Влияние запаздывания.

Численность популяции может меняться во времени различным образом: расти, совершать колебания, падать (рис. 3.1), и причины этого могут быть различны. Здесь мы рассмотрим модели роста популяций и математический аппарат, позволяющий описывать динамику численности разных популяций.

Уравнение экспоненциального роста.

Всемирно известной математической моделью, в основу которой положена задача о динамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста — геометрическая прогрессия в дискретном представлении,

или экспонента, — в непрерывном

Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766-1834) — известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производство

питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейную функцию, и наступит голод. На основании этих выводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества. «Экономический пессимизм», следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтус противопоставлял модным в начале IXX века оптимистическим идеям гуманистов: Жана — Жака Руссо, Уильяма Годвина и других, предсказывающих человечеству грядущее счастье и процветание. Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым — «алармистом», который на основании результатов моделирования «бил тревогу» и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранее сценариям прогресса. Во второй половине XX века такую «алармистскую» роль сыграли работы Римского клуба, и в первую очередь «модель глобального роста» Дж. Форрестера (см. Лекция 1).

Обсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция c другими видами. Результатом является замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень. Модели ограниченного роста мы рассмотрим ниже. Что касается отбора, то в нем большое значение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играет территориальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечивает процесс дивергенции. Модели отбора мы рассмотрим в Лекции 7.

Вывод уравнения (3.2) рассмотрен нами в Лекции 2. График зависимости численности от времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис. 3.2 а. На рис. 3.2 б. представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения 3.2) от ее численности.

В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайне редко. Примером может служить размножение видов, завезенных в места, где имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии).

Ограниченный рост

Впервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста, рассмотренном нами в Лекции 2:

Логистическое уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых зачениях х численность возрастает экспоненциально (как в уравнении 3.2) при больших — приближается к определенному пределу К.

Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

Уравнение (3.3) можно также переписать в виде:

Здесь d — коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. п.) Аналитическое решение уравнения (3.3) мы получили в лекции 2:

Формула (3.5) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Ход кинетических кривых для разных начальных условий представлен на рис. 3.5.

В случае, если начальная численность меньше половины максимальной, кривая x(t) имеет точку перегиба с координатами

Ордината точки перегиба представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции K, так и от константы собственной скорости роста r ? чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности.
Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся по логистическому закону, приведены на рис. 3.4 а, б. На рис. 3.4 а сплошной линией представлен график функции (3.5), при малых начальных численностях он имеет S-образный характер.
При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для x (t) в явном виде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний. Проведем такое исследование и для логистического уравнения.
Легко видеть, что уравнение стационарных состояний f ( ) = 0 в данном случае имеет два корня:

Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми. Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную x, обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения:
x = .
Запишем линеаризованное уравнение для (3.4):
dx /dt = ax, где а = .
Напомним, что знак величины определяет устойчивость соответствующей особой точки :

Подставив в выражение (3.5) значение первого корня мы получим . Будем считать, что величина r — коэффициент естественной скорости роста популяции положительная; — неустойчивая особая точка. Если же мы подставим в выражение (3.5) то получим – отрицательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения
соответствует устойчивому стационарному режиму существования популяции в ограниченной среде.
Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции правой части.

На рисунке 3.5 видно, что при переходе от отрицательных к положительным значениям х в точке = 0 функция f (x) меняет знак с минуса на плюс, т.е. особая точка неустойчива. Наоборот, в точке = К имеет место изменение знака f(x) с ростом x с плюса на минус, следовательно, эта особая точка устойчивая.
Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений, логистическая кривая оказалась очень хорошим приближением для описания кривых роста численности многих популяций. В природе внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на строго неизменном уровне, но действует в широком диапазоне начальных значений плотности и приводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах.

На рис. 3.6 показана схема расчета экспериментальных кривых пополнения. Разность между двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собой число особей, на которое изменяется численность популяции в течение какой-либо стадии развития или за какой-нибудь промежуток времени. Пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предельной плотности насыщения и становится отрицательным (смертность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К.

Конкретный вид связи между скоростью пополнения популяции и ее плотностью меняется в зависимости от биологии вида (например, фазаны, мухи и киты на рис. 3.6 в, г, д). Поскольку скорость пополнения зависит от множества факторов, эмпирические точки никогда не ложатся точно на определенную кривую. Однако во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая, форма которой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.

Модель популяции с наименьшей критической численностью

В рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен линейным членом , пропорциональным численности. Строго говоря, это соответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путем самооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основе размножения лежит скрещивание, предполагающее встречи между особями разных полов одного и того же вида, то прирост будет тем выше, чем больше количество встреч между особями, а последнее пропорционально второй степени х. Таким образом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно записать

Уравнение (3.6) хорошо описывает тот факт, что при низких плотностях популяций скорость размножения резко падает, так как вероятность встречи двух особей разных полов уменьшается при понижении плотности популяции пропорционально квадрату плотности. Однако при больших плотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не число встреч особей противоположного пола, а число самок в популяции, формула, учитывающая эти оба эффекта, имеет вид

Графики численности в зависимости от времени (рис. 3.7 а) и скорости размножения как функции численности (рис. 3.7 6) для уравнения (3.7.) представлены на рис. 3.7.
В действительности плотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критической величины. При падении плотности популяции ниже критической среднее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее времени, в течение которого особь способна к размножению. В этом случае популяция вымирает.

Этот эффект может быть учтен, если в формулу (3.7) ввести член, пропорциональный численности и описывающий смертность. Зависимость скорости роста популяции от ее численности при этом примет вид

Уравнение (3.8) имеет два стационарных решения: =0 и = db (ab — dt) =L. Соответствующие графики x(t) и f (x) даны на рис. 3.8, а, б. Из графика 3.8 ,б видно, что решение =0 устойчивое, а =L- неустойчивое. При начальных численностях xнач <L популяция вырождается, х ® 0, причем тем быстрее, чем меньше xнач. Кривые x(t) при разных xнач даны на рис. 3.8 а. При xнач >L в соответствии с уравнением (3.8) популяция неограниченно размножается.

Величина нижней критической плотности L различна для разных видов. Наблюдения биологов показали, что это всего лишь одна пара особей на тысячу квадратных километров в случае ондатр и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предугадать, что столь многочисленный вид перешел через критическую границу своей численности и обречен на вырождение. Однако это произошло, несмотря на все усилия по охране этих птиц.

Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной десяткам — сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет.
Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу численности, так и внутривидовую конкуренцию, имеет вид

Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис.3.9 а, б. =0 и =К -устойчивые стационарные состояния, =L — неустойчивое, разделяющее области притяжения устойчивых состояний равновесия. Величины L и К различны для разных популяций и могут быть определены только из наблюдений и экспериментов. Ясно, что их определение представляет значительные трудности. Кривые 1, 2, 3, 4 на рис. 3.9 а соответствуют различным начальным значениям численности популяции.

При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже не сможет восстановиться. Модель позволяет дать некий методический рецепт определения не самой критической границы, но степени близости к ней численности вида.
Обратимся к рис. 3.9 а. Пусть численность вида в начальный момент времени была близка к максимально возможной. При t = 0 происходит одноразовое выбивание популяции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановление происходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая 1). Если же оставшаяся популяция близка к критической точке, восстановление происходит сначала очень медленно, численность популяции надолго «застревает» вблизи критической точки, а затем уже, «набрав силы», более быстро приближается к стационарному уровню (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдая реакцию системы на возмущение, можно предсказать приближение ее к опасным границам.

ДИСКРЕТНЫЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ

Численность популяции не изменяется непрерывно, а представляет собой дискретную величину, что соответствует экспериментальным данным по переписи реальных популяций. Если предположить, что численность N зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, то для описания динамики численности популяций можно применить аппарат разностных уравнений (отображений).
Если при этом внешние и внутренние факторы, определяющие развитие популяции, остаются во времени неизменными, то численность популяции в момент времени t может быть описана при помощи разностного уравнения в виде:

Здесь функция F зависит от численности популяции в k предшествующие моменты времени.
Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численность каждого следующего поколения в популяции Nt+1 зависит лишь от предыдущего поколения Nt . Это справедливо для многих видов насекомых. Их взрослые особи живут непродолжительное время, достаточное для откладывания яиц, и к моменту появления на свет нового поколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает свое существование. То же имеет место для некоторых видов зоопланктона, рыб, птиц. Про эти виды можно сказать, что поколения в них не перекрываются во времени, и уравнение (3.10) может быть записано в виде:

Опыт показывает, что в таких системах при малых численностях N растет от одной генерации к другой, а при высоких — падает. Это свойство в экономике проявляется как закон «бумов» и «спадов».

В таких случаях функция N — одноэкстремальная функция (рис. 3.10)
В зависимости от крутизны графика F (Nt) в системе могут возникать различные режимы: монотонное и колебательное приближение к равновесию, колебательные изменения — циклы разной длины и квазистохастическое поведение хаос.

Модели вида (3.11) являются простейшими детерминированными объектами, демонстрирующими хаотическое поведение.
Если поколения перекрываются — появляются дискретные возрастные группы (стадии развития). Для их описания обычно используются тоже дискретные, но более сложные матричные модели.

Дискретное логистическое уравнение

Вспомним логистическое уравнение, которое описывает развитие популяции в непрерывном времени.

Заменим dN/dt на *N/Dt.
Здесь
Получим:

или Nt+1=Nt * f(Nt).
Однако, уравнение (3.12) биологически некорректно. Если в какой-то момент времени значение численности становится больше определенной величины:
Nt>K(1+r)/r,
то уравнение (3.12) дает отрицательное значение Nt+1. Это связано с видом функции f (Nt) (рис. 3.11 а).

Этот недостаток отсутствует у непрерывного логистического уравнения.
Чтобы исправить положение в дискретном уравнении, в качестве f (Nt) следует взять функцию, асимптотически стремящуюся к нулю при Nt ® Ґ. Вид такой функции изображен на рис. 3.11 б.
Экспоненциальная форма такой зависимости была предложена Мораном (1950) для численности насекомых и Рикером (1952) для рыбных популяций:

Ход решения можно наглядно продемонстрировать графически с помощью диаграммы и лестницы Ламерея. Точка пересечения биссектрисы первого координатного угла Nt+1=Nt и функции F(Nt) определяет равновесное состояние системы, аналогичное стационарному состоянию дифференциального уравнения.

На рис. 3.12 б показан способ нахождения значений Nt в последовательные моменты времени. Пусть в начальный момент времени N=N0.. F(N0)=N1 задает значение численности в последующий момент времени t=1. Величина N1 в свою очередь определяет значение F(N1)=N2. И так далее. На рис. 3.12 б изображен случай, когда траектория сходится к равновесному состоянию, совершая затухающие колебания.

Введем для разностных уравнений (отображений) некоторые понятия, соответствующие основным понятиям теории дифференциальных уравнений.

Решение — (траектория) — любая последовательность значений {Nt}, (t=0,1…), удовлетворяющая данному разностному уравнению при любом t. Разным начальным значениям соответствуют разные решения.
Равновесием называется решение вида: Nt=const=N*, удовлетворяющее соотношению N*=F(N*)
Как и в случае дифференциальных уравнений для исследования устойчивости применим линейный анализ. Положим:

Линеаризуем уравнение (3.11) , разлагая F в ряд по степеням xt и отбрасывая члены порядка и выше.
Получим:

Из условий сходимости геометрической прогрессии следует, что
xt ® 0 при t ® Ґ, если

и xt ® Ґ при t ® Ґ, если

Случаи ЅdF/dNЅ=1 и ЅdF/dNЅ=0 требуют дополнительного исследования членов более высокого порядка в разложении.
Обозначим .
В случае устойчивого равновесия:
при 0<A<1 ? отклонения от равновесия исчезают монотонно,
при -1<A<0 ? затухающие колебания вокруг N*.
Графики монотонного и немонотонного стремления численности к равновесному состоянию в модели (3.13) представлены на рис. 3.13
В случае неустойчивого равновесия:
A>1 ? отклонение от равновесия монотонно растет,
A<-1 ? отклонение от равновесия в виде нарастающих колебаний.

Для уравнения (3.13) равновесие находится из выражения
Единственное равновесное значение N* = K>0 существует при любом r.
Равновесие устойчиво, если 0<r<2, решение монотонно при 0 < r < 1 и представляет собой затухающие колебания при 1 < r < 2.
В уравнении 3.13 возможны и более сложные решения ? циклы, являющиеся аналогом предельных циклов для систем дифференциальных уравнений (см. лекция 8).
Решение называется циклом длины T, если

В уравнении (3.14) циклы (колебательное поведение переменных) наблюдается при следующих значениях параметра:
при 2 < r = r2 < 2,526 — двухточечные циклы
при r2 < r < rc появляются циклы длины 4,8,16,…,2k.
При r>rc=3,102 решение зависит от начальных условий. Существуют трехточечные циклы и квазистохастические решения.

Иногда в качестве дискретного аналога используется более простая формула, в которой численность выражена в безразмерном виде. При Nt > 1 численность принимается равной нулю.

На рис. 3.16 показаны диаграммы Ламерея и динамика численности во времени для разных значений параметра a в уравнении 3.16.

Аналогичными свойствами обладает уравнение

которое хорошо описывает динамику численности 28 видов сезонно размножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями (Hassel, 1976).

На рис. 3.17 показаны области параметров, где реализуются различные типы поведения. Видно, что в стохастическую область попала лишь одна популяция. Большинство популяций демонстрирует монотонный переход к состоянию равновесия. Эти результаты наблюдений подтверждают правомерность использования в большом числе случаев для описания динамики численности непрерывного логистического уравнения.

Матричные модели популяций

Детализация возрастной структуры популяций приводит к классу моделей, впервые предложенных Лесли, (1945, 1948).
Пусть ресурсы питания не ограничены. Размножение происходит в определенные моменты времени
Пусть популяция содержит n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, ) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом

Вектор X(t1), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например, через год, связан с вектором X(t0) через матрицу перехода L:

Установим вид этой матрицы. Из всех возрастных групп выделим те, которые производят потомство. Пусть их номера будут k, k+1 ,…, k+p.
Предположим, что за единичный промежуток времени особи i-й группы переходят в группу i+1, от групп k, k+1,…, k+p появляется потомство, а часть особей от каждой группы погибает.
Потомство, которое появилось за единицу времени от всех групп, поступает в группу 1.

Вторая компонента получается с учетом двух процессов. Первый — переход особей, находившихся в момент в первой группе, во вторую. Второй процесс ? возможная гибель части из этих особей. Поэтому вторая компонента x2 (t1) равна не всей численности x1(t0), а только некоторой ее части

Аналогично получаются третья компонента и все остальные.
Предположим, что все особи, находившиеся в момент t0 в последней возрастной группе к моменту t1 погибнут. Поэтому последняя компонента вектора X (t1) составляется лишь из тех особей, которые перешли из предыдущей возрастной группы.

Коэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл:
a — коэффициент рождаемости, b — коэффициент выживания. Вектор численностей возрастных групп в момент времени t1 представим в виде:

Вектор X(t1) получается умножением вектора X(t0) на матрицу

По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами ? коэффициенты выживания b, на первой строке стоят члены, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп. Все остальные элементы матрицы равны нулю.

Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции — вектор-столбец X(t0), — можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени.
Главное собственное число матрицы L дает скорость, с которой размножается популяция, когда ее возрастная структура стабилизировалась.

Пример популяции из трех возрастных групп (Уильямсон, 1967)

Пусть возрастная динамика популяции характеризуется матрицей:

Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшего возраста (вектор столбец в правой части уравнения). Каждое животное старшего возраста, прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков, каждое животное среднего возраста, прежде чем умереть или перейти в следующий возрастной класс (вероятности этих событий одинаковы) производит в среднем 9 потомков. Молодые животные не производят потомства и с вероятностью 1/3 попадают в среднюю возрастную группу.
По прошествии одного временного интервала в популяции будет уже 12 самок младшего возраста:

Далее процедуру следует повторять на каждом шаге.
Из графика видно, что до некоторого момента времени (» t10), наблюдаются колебания численности, после чего количество самок всех трех возрастов экспоненциально возрастает, причем со-отношение между ними остается постоянным. Главное собственное число l1 при этом равно 2, т.е. размер популяции за каждый временной шаг удваивается.

Наклон графика равен ln l1 — собственной скорости естественного прироста. Соответствующий главному собственному числу собственный вектор отражает устойчивую структуру популяции и в нашем случае равен

Этот пример страдает тем же недостатком, что и модель Мальтуса экспоненциального роста: мы допускаем, что популяция может неограниченно расти. Более реалистическая модель должна учитывать, что все элементы матрицы L являются некоторыми функциями размера популяции.

Модели с применениями матриц Лесли для крупных возрастных групп могут дать описание колебательных изменений численности популяции. Пример такой модели ? описание динамики популяции овсеца Шелли ? мелкодерновинного злака северных луговых степей (Розенберг, 1984). Модель позволила описать наблюдаемые в природе явления — старение овсеца и колебания распределений по возрастному спектру в течение ряда лет (рис. 3.19).

Уравнения с запаздыванием
В реальных системах всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности, вызванное несколькими причинами. Развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени. Поэтому если какое-нибудь изменение внешних факторов, например, увеличение ресурсов, вызовет повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующее изменение численности произойдет лишь по прошествии времени T. Это означает, что уравнение
dx/dt=f(x),
где x — число взрослых особей в момент времени t следует заменить уравнением
dx/dt=f{x(t-T)}.
Логистическое уравнение с запаздыванием может быть записано в виде:

Более точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания имеет вид:

Типичный вид весовой функции w(t) изображен на рисунке 3.20. Такого типа уравнения могут иметь колебательные решения. Это легко проверить для простого линейного уравнения:

Уравнение (3.26) имеет периодическое решение N(t) = Acos(pt/2T) в широком диапазоне значений скоростей роста r и времени запаздывания T.

Решение уравнений с запаздыванием демонстрирует замечательное разнообразие динамических режимов, в том числе колебания и динамический хаос, в зависимости от значений параметров системы.

В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных. Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. (В экономике — причина бумов и спадов). Если продолжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза.

Принято считать, что малое запаздывание слабо сказывается на поведение системы. Однако в работах последних лет показано, что интуитивное представление о том, что чем больше запаздывание. тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно. В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые времена запаздывания наиболее опасны для стабильности системы.

ВЕРОЯТНОСТНЫЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ
Рассмотренные нами модели популяций были детерминистическими. Однако существуют два аспекта, по которым детерминистическая модель не может служить точным отражением реальных экологических систем.

Во-первых, она не учитывает вероятностный характер процессов размножения и гибели; во-вторых, не учитывает случайных колебаний, происходящих в среде во времени и приводящих к случайным флуктуациям параметров моделей. Учет этих факторов приводит к существенному усложнению математического аппарата. Поэтому обычно исследователи стараются строить детерминистические модели, ограничиваясь упоминанием о возможных последствиях учета стохастики. Если детерминистическая модель свидетельствует об устойчивом равновесии, стохастическая модель предскажет длительное выживание. Если детерминистическая модель предсказывает периодические снижения численности одного или нескольких видов, стохастическая модель даст некоторую положительную вероятность вымирания этих видов. Наконец, если детерминистическая модель не выявляет равновесия или равновесие неустойчивое, стохастическая модель предскажет высокую вероятность вымирания.

Вероятностное описание процессов размножения и гибели.
В качестве простейшего примера рассмотрим вероятностное описание процесса роста популяции с учетом только размножения. При детерминистическом подходе мы считали, что существует определенная скорость размножения e такая, что численность популяции п за время dt увеличивается на dn = en dt. Это приводит к экспоненциальному закону

n = a ee t.

Здесь а — численность популяции в начальный момент времени. Подойдем к процессу размножения с вероятностной точки зрения. Пусть вероятность появления одного потомка у данной особи в интервале времени dt равна e dt. Тогда вероятность появления одной новой особи в целой популяции за время dt равна e n dt. Обозначим через p n (t) вероятность того, что в момент t в популяции имеется ровно п особей. Предположим, что в каждый момент времени может произойти только одно событие, а именно за время dt численность популяции может либо увеличиться на 1, либо остаться неизменной. Размер популяции в момент t можно связать с размером популяции в момент t + dt с помощью следующих рассуждений. Если число особей в момент t + dt равно n, это означает, что либо в момент t их было п — 1 и за время dt появилась еще одна, либо в момент t было п особей и за время dt это число не изменилось. Складывая вероятности, получим соотношение

или

Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогичных уравнениям (3.27), которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайного процесса, обычно бывает трудно разрешить в общем виде. Однако в нашем примере это довольно просто. Проинтегрируем уравнение (3.29) с учетом того обстоятельства, что ра (0) = 1. Это дает

В свою очередь этот результат подставляем в последующее уравнение, и весь процесс повторяется. После вычисления нескольких последовательных членов можно записать результат в общем виде:

Выражение (3.30) определяет распределение вероятностей для любого момента времени, заменяющее при вероятностном описании то единственное значение которое рассматривалось в детерминистической модели.
Выражение (3.30) является частным случаем биномиального распределения. Его математическое ожидание и дисперсия записываются следующим образом:
m(t) = a ee t , (3.31)
a2(t) = ae2et(1 — e-e t). (3.32)

Легко заметить, что математическое ожидание (3.31) совпадает с детерминистическим средним. Таким образом, при большом числе особей детерминистическое описание будет удовлетворительно заменять любую стохастическую модель, в которой основное внимание уделяется нахождению средних значений. Когда же число особей мало, например, когда начальный размер популяции составляет всего лишь несколько единиц, дисперсия, т.е. среднее квадратичное отклонение численности отдельно взятой популяции от математического ожидания, может быть довольно значительной. При этом при t ® Ґ коэффициент вариации величины п, равный s/ m, стремится к .

При рассмотрении какой-либо определенной популяции мы наблюдаем только одно численное значение. График роста обнаруживает значительные колебания. Возникает вопрос: каким образом эти колебания связаны с распределением вероятностей? Смысл выражения (3.30) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и в начальный момент времени t = 0 численность каждой из них равна а, то доля этих популяций, имеющих в момент t численность а, теоретически равна pn (t) с математическим ожиданием m(t) и дисперсией s2(t). Кривая роста любой отдельно взятой популяции может значительно отклоняться от соответствующей кривой математического ожидания, так что последняя вместе с дисперсией служит показателем случайной флуктуационной изменчивости, характерной для данного процесса.

Рассмотрим теперь более сложный процесс — размножение и гибель особей в популяции.
Как и ранее, полагаем, что вероятность появления одного потомка у одной особи в интервале времени Dt равна e Dt, поэтому для всей популяции вероятность увеличения ее численности на единицу равна e n Dt. Допустим также, что вероятность гибели одной особи составляет m Dt. Вероятность того, что размер популяции в момент t+Dt составляет n особей, будет в таком случае представлять собой сумму вероятностей трех событий:

1. в момент времени t было n особей, и за время dt это число не изменилось;
2. в момент t было n — 1 особей, за время dt их количество увеличилось на единицу;
3. в момент времени t было n +1 особей, за время dt их количество уменьшилось на единицу. Выражение для pn(t +dt) принимает вид pn(t+dt)=pn-1(t)e(n-l)dt+pn(t)(1-endt-mindt)+pn+1p(t)e(n+l)dt, при n=l, 2,…

Эта система уже не решается простым интегрированием, однако применение метода производящей функции (Бейли, 1970) позволяет найти общее решение:

Таким образом, даже в случае простейшего стохастического процесса размножения и гибели общее выражение для pn (t) оказывается довольно сложным, и выразить его в явном виде, как правило, не удается.
Математическое ожидание и дисперсия распределения (3.33) имеют вид

Как и в случае простого процесса размножения, математическое ожидание совпадает со значением численности в детерминистической модели, а выражение для дисперсии показывает, что имеет место значительная флуктуационная изменчивость.

Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга, т.е. когда e = m. Математическое ожидание и дисперсию находим из формул (3.34), полагая, что m ® e, и используя во втором выражении правило Лопиталя для раскрытия неопределенности вида 0/0, получаем
m (е) = a,
s (t) = 2 a t.

Первое выражение представляет собой очевидный результат, а именно средний размер популяции сохраняет свое начальное значение. Второе выражение показывает, что дисперсия размера популяции возрастает пропорционально длительности интервала времени, в течение которого протекает процесс.

Детерминистическая модель в тех случаях, когда скорость размножения превышает скорость гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальное увеличение размера популяции. Однако в вероятностной модели учитывается, что всегда существует определенная вероятность такого большого числа случаев гибели, при котором популяция полностью вымирает. Таким образом, вероятность вымирания является важной характеристикой вероятностной модели. Обозначим через p0(t) вероятность того, что в момент времени t не останется ни одной живой особи. Приравняв правую часть к нулю, из уравнений (3.33) можно найти выражения для этой вероятности в явном виде:

Вероятность того, что рано или поздно произойдет вымирание популяции, можно найти, полагая t ® Ґ. В пределе при t ® Ґ выражения (3.35) и (3.36) для случаев e < m , e = m, e > m можно записать следующим образом:

Следовательно, если скорость размножения не превышает скорости гибели, вымирание рано или поздно обязательно произойдет. Если же скорость размножения выше скорости гибели, то вероятность вымирания составляет (m./e) a.

Интересно, что в том случае, когда e = m и математическое ожидание численности имеет постоянную величину, вероятность полного вымирания все же равна единице. На самом деле в природе происходит следующее. Несколько популяций увеличиваются до очень больших размеров, тогда как большинство популяций вымирают, и в результате сохраняется некоторое постоянное среднее. Изучая эти наиболее многочисленные в биоценозе популяции, часто можно ограничиться их детерминистической моделью.

Учет флуктуаций среды.

Флуктуации условий среды могут приводить к изменению характера взаимодействий между отдельными особями, т.е. случайному изменению параметров модели. Для модели экспоненциального роста — это случайные изменения коэффициента естественного прироста, учет которых приводит к уравнению
dx/dt = (e + y(t))x,
m(t)=aee t ,

где s2 — дисперсия y (t). Отсюда

Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся более резкими; это значит, что детерминистическая система не имеет устойчивого стационарного состояния. Можно показать (Свирежев, Логофет, 1978), что при e < s2 вероятность вырождения со временем увеличивается, стремясь в пределе к единице — популяция вероятностно неустойчива, т.е. достаточно длительное воздействие возмущений с большой вероятностью может привести к ее гибели. При e > s2 вероятность вырождения уменьшается, и при t ® Ґ стремится к нулю — популяция в этом смысле устойчива.

Из полученного результата следуют более жесткие ограничения на коэффициент естественного прироста, чем из детерминистической модели. В самом деле, в последней для невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значение коэффициента e было положительным, в то время как в стохастической модели этого недостаточно — нужно, чтобы e > s2.

Следствием учета случайных факторов в математических моделях теории популяций (и в теории биологических сообществ) являются более жесткие требования к параметрам системы, которые обеспечивают ее устойчивость. Область устойчивости, полученная по какому-либо критерию на основании стохастической модели, как правило, бывает у’же аналогичной области для детерминированной модели.

В целом видно, что детерминированная модель гораздо более проста и наглядна, но не дает сведений о том, насколько кривая роста той или иной популяции под действием случайных величин может на самом деле отклоняться от теоретической кривой, задаваемой этой моделью. Детерминистическая модель также не позволяет оценить вероятность случайного вырождения популяции. Однако, поскольку при возрастании численности случайные величины, характеризующие численности популяций, сходятся по вероятности к своим средним значениям, то поведение популяций с достаточно большой численностью удовлетворительно описываются динамикой средних величин. Поэтому для сообществ, численность которых велика, применимо детерминистическое описание.

Литература.

Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985.
Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., Мир 1989
Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М., Изд. МГУ, 1993
Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978
Leslie P.H. Some futher notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrica, v.35, 1948
Malthus T.R. An essay on the principal of Population . 1798 (Penguin Books 1970)
May R.M. When two and two make four: nonlinear phenomena in ecology. Proc. R. Soc. London, B228, N1252, 241-268, 1986
Verhulst P.F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement Corr. Math. Et Phys. 10, 113-121, 18

СКОРОСТЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ