Современные рептилии, или пресмыкающиеся, — это 4 группы животных: змеи и ящерицы, крокодилы, черепахи и гаттерия (единственный вид в группе). Подобно рыбам, амфибиям, птицам и млекопитающим, рептилии — позвоночные. Их детеныши обычно вылупляются из яиц на суше. Кожа рептилий покрыта чешуей, хорошо задерживающей в теле влагу, поэтому они могут жить в сухих местах. Но от потери тепла чешуя защищает хуже, и температура тела этих зависит от окружающих условий. Хотя рептилии и считаются холоднокровными, на солнцепеке температура крови у них почти такая же, как у человека. В отличие от теплокровных животных рептилиям не нужно много еды для внутреннего подогрева , и они хорошо чувствуют себя в бесплодных пустынях.
Царство рептилий на земле
Первые рептилии появились около 340 млн.лет назад, в каменноугольный период. Они произошли от амфибий и, скорее всего, походили на некоторых современных ящериц, хотя о самых ранних этапах их истории известно немного. Летающие ящеры появились лишь в конце мезозойской эры (230 — 70 млн.лет назад). Другие рептилии тем временем переселились в воду и стали преобладать в морях и озерах, а на суше воцарились динозавры. Господство рептилий на земле началось благодаря тому, что яйца этих животных в отличие от икринок амфибий были защищены скорлупой и развивались на суше. Так что рептилии оказались лучше приспособлены к окружающей среде и выживали там, где влаголюбивые амфибии существовать не могли.
Пресмыкающиеся — это название происходит от слова пресмыкать, т. е. тащить по земле, тащиться ползком. В обычном понятии пресмыкаться, пресмыкание означает низкопоклонство, раболепство, поиски покровительства путем низкой пронырливости, желание добиться авторитета подлой лестью. Таково двоякое значение слова пресмыкающиеся, но животным не свойственно пресмыкаться, они уж так устроены природой, это их биологическая особенность, и относиться к ним за это с неприязнью несправедливо. А ведь говорим: «У, гад ползучий!», выражая этим предел своей ненависти и презрения.
Доисторический крокодил
Рептилии относятся к холоднокровным позвоночным животным, то есть для регулирования температуры тела им необходимо искать теплые или холодные области. Широкая амплитуда температур характерна для рептилий и важна для изучения их поведения, физиологии, психологии, метаболизма, репродуктивной системы и т.д.
Даже минимальное изменение температуры тела может оказывать значительное влияние на дальнейшую судьбу рептилий. Так, например, размер кладки, пигментация, скорость роста эмбриона крокодиловых зависит от температуры их тела. Кроме того, документально подтверждено, что температура влияет и на пол животного. Например, у крокодиловых из яиц, которые содержались при температуре 28-31’C, вылуплялись только самки, в то время как при температуре 32,5’ — только самцы. При температурах 31,5, 32,0 и 33’С появляются особи обоих полов в различной пропорции. Поэтому изменение температура всего на один градус может иметь важные последствия для пола потомства. Изменение пола в зависимости от температуры наблюдалось также у черепах и ящериц. Все это говорит о том, что исследование окружающей среды, влияющей на температуру тела рептилии это сложная область, требующая серьезного внимания и тщательной оценки.
Температура тела рептилий
-
Животные Северной Америки
В отличие от земноводных температура тела пресмыкающихся при активном состоянии относительно постоянна и колеблется в меньших пределах, чем температура внешней среды. Пресмыкающиеся широко используют обогрев в лучах солнца. При охлаждении наличие сахара в крови позволяет, усиливая теплообразование, некоторое время поддерживать температуру тела (химическая терморегуляция). Но эта — теплокровность- весьма относительна. Более важное значение имеет приспособительное поведение — поиски и выбор места комфорта. С этим связано и хорошо известное теплолюбие пресмыкающихся, многочисленных только в районах с теплым климатом; лишь единичные виды их в Северном полушарии доходят до Полярного круга. Теплолюбие у пресмыкающихся выражено даже в большей степени, чем у земноводных; температурный оптимум их активности лежит в пределах 20-38* С.
В неволе рептилии часто становятся жертвами болезней и различных травм. Однако температура тела, оптимальная для этих животных во время болезни, еще мало исследована. Как показывают наблюдения, рептилии с бактериальной инфекцией ищут место, где температура окружающей среды выше, чем обычно. В связи с этим существует общая практика искусственно создавать повышенную температуру для этих животных, чтобы помочь в их выздоровлении.
На проблему лечения рептилий нужно смотреть, по крайней мере, с двух сторон. На ранних стадиях заболевания более высокая скорость метаболизма увеличивает иммунитет, и животное выздоравливает. При более серьезном заболевании возросшие стрессы ставят под угрозу иммунную систему и единственным способом выжить становится холод и способность к гибернации. Предпочитаемая температура тела во время болезни у каждой особи индивидуальна, и может существенно отличаться у разных рептилий.
Видео
Источники
- http://medbiol.ru/medbiol/reptilii/00033e27.htm
https://zooclub.ru/rept/reptii_temperatura_tela.shtml
http://rocka.ru/gerpetologiya/gerpetologiya/kto-takie-reptilii.html
http://zooschool.ru/rept/1.shtml
Содержание
- – Какая температура должна быть у ящерицы?
- – Какая температура тела у динозавров?
- – Чего зависит температура тела пресмыкающихся?
- – Какая температура тела у жабы?
- – Как отличить самца от самки ящерицы?
- – Как определить возраст у ящерицы?
- – Какая температура тела у рыб?
- – Какая температура тела у млекопитающих?
- – Какая нормальная температура тела у змей?
- – Какая температура тела у крокодила?
- – В чем состоит различие кровеносной системы птиц и пресмыкающихся?
- – Какое сердце у рептилий?
- – Почему лягушки на ощупь холодные?
- – На каком континенте живут лягушки?
- – Почему жаба холодная?
Начальная температура тела составляет 15,0-21,0°С, что всегда выше темпера- туры воздуха на 2,0-5,0˚С. Температура тела змеи растёт значительно быстрее внешней температу- ры.
Какая температура должна быть у ящерицы?
В. Покровская также определили избираемую (или «оптимальную», как они ее называли) температуру тела у ящериц (29–33°).
Какая температура тела у динозавров?
Этот метод может быть применен к яичной скорлупе, чтобы выяснить температуру тела матери при формировании скорлупы. Анализ показывает, что у утконосого динозавра была температура тела в пределах 44 градусов по Цельсию, у троодона – до 38 градусов, а у карликового титанозавра – 36 градусов.
Чего зависит температура тела пресмыкающихся?
По телу течёт смешанная кровь, поэтому температура тела непостоянная, в связи с чем активность этих животных зависит от температуры окружающей среды. Кроме того, зависит от строения сердца и дыхательной системы. kattyahto8 и 65 других пользователей посчитали ответ полезным!
Какая температура тела у жабы?
У половины отловленных жаб температура тела была выше 24, 5°, у очень немногих—выше 28, 5°. Ниже 8° температура тела не была отмечена. Разница между температурой тела жабы и температурой субстрата в среднем составляет 3, 2°. В 63% случаев температура тела жабы была выше или равнялась температуре почвы.
Как отличить самца от самки ящерицы?
Если речь идет о хамелеонах, то при осмотре представителей многих видов также можно заметить, что самцы имеют кожные наросты, которые расположены в области головы. А вот в других случаях пол ящерицы может определяться по пяточным шпорам, крупным чешуйкам, горловым мешкам и т. д.
Как определить возраст у ящерицы?
Если бородатая ящерица не старше одного года, ее возраст можно определить приблизительно, измерив ее длину от верхушки головы до кончика хвоста. Осторожно возьмите ящерицу и с помощью мерной ленты измерьте ее длину. Чтобы получить точные показания, измерьте длину ящерицы, пока та спит или стоит неподвижно.
Какая температура тела у рыб?
Температура тела рыб непостоянна, зависит от температуры воды. Например, у карпа, линя, карася и других она не отличается от температуры воды, превышая ее при плавании на 0,2-0,3 °C. Исключение составляют тунцы, температура тела которых превышает температуру воды на 10 °C и более.
Какая температура тела у млекопитающих?
У большинства млекопитающих температура тела относительно постоянна, диапазон её суточных колебаний составляет примерно 1—2 °C. Её отличие от температуры внешней среды может достигать 100 °C: у песца даже при 60-градусном морозе температура тела сохраняет постоянное значение — примерно +39 °C.
Какая нормальная температура тела у змей?
Для температуры тела минимум лежит в интервале 13,6-16,0°С. Переносимый ужами максимум внешней температуры равен 34,9-37,8°С воздуха и 37,0-40,0°С субстрата.
Какая температура тела у крокодила?
Как правило, крокодилы поддерживают температуру тела на одном уровне – около 35 градусов, но при слишком низкой температуре воздуха она снижается, крокодилы перестают есть и становятся неактивными. Поэтому крокодилы живут только в тропиках.
В чем состоит различие кровеносной системы птиц и пресмыкающихся?
для кровеносной системы птиц характерно полное разделение артериального и венозного кровотока. Сердце четырехкамерное: два желудочка и два предсердия полностью разделены перегородкой. … У большинства пресмыкающихся – трехкамерное сердце. Характерная особенность птиц – относительно большие размеры сердца.
Какое сердце у рептилий?
Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю, и может быть условно разделён на три отдела.
Почему лягушки на ощупь холодные?
Да из-за величины красных кровяных телец — эритроцитов. … Общая поверхность эритроцитов в миллилитре козьей крови дает умопомрачительную цифру, у нас величина тоже будет внушительной, а у лягушки — скромной. Из-за этого она и холодная. Ведь чем больше поверхность эритроцитов, тем интенсивней газообмен.
На каком континенте живут лягушки?
Настоящие лягушки обитают на всех континентах, кроме Антарктиды.
Почему жаба холодная?
Поэтому лягушка всегда мокрая и холодная. Дело в том, что влага постоянно испаряется. А по закону физики, если с поверхности испаряется влага, сама поверхность охлаждается. В результате температура тела у лягушки становится ниже, чем температура воздух вокруг.
Интересные материалы:
Что написать в конце эссе?
Что не реагирует с разбавленной серной кислотой?
Что нельзя дарить в отношениях?
Что нельзя делать 30 января?
Что нельзя делать на родительском собрании?
Что нельзя есть при перекрестной аллергии?
Что нельзя ставить в холодильник?
Что необходимо чтобы сохранить почвы?
Что нужно что бы попасть на программу перезагрузка?
Что нужно чтобы пойти учится на психиатра?
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
научный электронный журнал
ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
http://ecopri.ru
http://petrsu.ru
УДК 598.11:574.24
К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски
ЛИТВИНОВ Пермский государственный
Николай Антонович гуманитарно-педагогический университет,
ganshchuk@mail.ru
Ключевые слова:
Рептилии температура тела размеры окраска
термоадаптивное поведение абсолютный температурный оптимум
Аннотация:
Рассматриваются основные температурные показатели рептилий и способ расчета их абсолютного температурного оптимума с использованием линейной регрессии. Существует три формы термоадаптивного поведения рептилий: нагревание до оптимального уровня температуры тела, контроль за своей температурой во время дневной активности и вечернее остывание, хотя это и вынужденное явление в результате снижения внешней температуры. Разница в скорости изменения температуры тела крупной и некрупной особи касается прежде всего нагревания и в меньшей степени охлаждения. Различие в достижении оптимальной температуры тела выглядит не существенным, но если речь идет о получении максимальной подвижности, необходимой для защиты от нападения, то ее как раз и может обеспечить приоритет в скорости нагревания. Черная или даже просто темная окраска верхней части тела у рептилий также дает некоторые преимущества в нагревании, сокращая время, затрачиваемое на этот процесс.
© 2015 Петрозаводский государственный университет
Получена: 12 марта 2015 года
Опубликована: 18 апреля 2015 года
Введение
Вопросы регуляции температуры тела рептилиями издавна привлекают внимание специалистов. Опубликовано множество работ, в которых так или иначе рассматриваются результаты регистрации температуры тела: ее уровень у разных видов, размах ее варьирования, критические пределы и т. д. Некоторые из них достойны называться основополагающими (Brattstrom, 1965; Avery, 1982; Huey, 1984; Seebacher, 2005; Seebacher, Franclin, 2005; Angilletta, 2009). Особое внимание уделяется способам регуляции температуры. Обычно основным называют поведенческий. Попытаемся и мы внести свою лепту в общую копилку термобиологии рептилий. При этом постараемся воздерживаться от обобщений и далеко идущих выводов.
Аналитический обзор
В течение последних двадцати лет для изучения температуры тела рептилий мы применяли разнообразные способы, датчики и приборы ее регистрации. Чаще всего использовали термистор МТ-54, разработанный еще в СССР. Достоинство этого датчика заключается в возможности точечного измерения температуры поверхности тела животного или в его полости (глотка, пищевод, клоака). Его размеры (размеры стеклянного капилляра) позволяют измерять температуру тела самого маленького
4
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
животного в любой его точке. Такой датчик может многое, кроме непрерывной регистрации без проводов и записи «на себя» температуры тела. Применение регистраторов Thermochron i Button (iBDL), имплантированных в животное, теперь позволяет решить и эту задачу (Elsworth, Seebacher, Franklin, 2003; Seebacher, Elsworth, Franklin, 2003; Seebacher, Franklin, 2003; Seebacher, Elsey, Trosclair, 2003; Guillon, Guiller at al., 2014). Такие регистраторы были имплантированы обыкновенным гадюкам в процессе лабораторного эксперимента и при «полуприродном» содержании под открытым небом (Lourdais, Guillon at al., 2013). Мы также имплантировали такие регистраторы обыкновенным гадюкам с последующим выпуском их в естественную среду и повторным отловом (Литвинов, Четанов, 2014). В лабораторном эксперименте для нагревания и охлаждения рептилий применялась климатическая камера ШН-М.
В соответствии с решением Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physiological Sciences (Glossary of terms for Thermal Physiology, 2003) мы считаем основными температурными показателями рептилий следующие.
Температура тела (body temperature) – температура, измеренная в начальном отделе пищевода, кроме видов, у которых измерение в пищеводе невозможно (пискливый геккончик, круглоголовка-вертихвостка). У них температура измеряется в клоаке. При помещении регистратора iBDL в тело животного принимаем за температуру тела или подкожную, или полостную.
Допустимый диапазон температур (tolerated temperature range) – минимальные и максимальные значения, хотя бы раз зарегистрированные в течение сезона активности.
Термопреферендум (thermopreferendum) – минимальный температурный диапазон, на который приходится 50 % регистраций температур тела у данного вида (популяции).
Внешняя температура (ambient temperature). Измеряется температура субстрата, на котором было замечено животное, и температура приземного воздуха на высоте не более 1-3 см, т. е. на высоте тела животного. Регистрировать температуру тела выше или на метеостанции, на наш взгляд, бессмысленно.
Соотношение температуры тела и внешних температур. Эта зависимость в большинстве случаев не линейна, поэтому для определения силы связи температур нами применяется корреляционное отношение (п). Одним из показателей этого соотношения может считаться «абсолютный температурный оптимум» (АТО). Существует довольно нестабильный уровень температуры тела, достигаемый путем инсоляции, когда температура тела животного становится равной внешней температуре (обычно температуре субстрата). При достижении такого уровня у животного возникает потребность не допустить дальнейшего подъема температуры. Такую температуру мы называем «абсолютным температурным оптимумом». После этого внешняя температура продолжает расти, а температура тела, хотя и увеличивается, но с заметным отставанием (Литвинов, 2008).
Все полученные за время полевых работ температуры субстрата (возможно использование и температур воздуха) разбиваются на классы вариационного ряда по формуле: K = 1 + 3,32 lg n, где K -число классов, n – объем выборки. Величина классового интервала определялась по формуле:
у — V ^ _ ти min
К
л , где i – величина классового интервала, xmax – максимальная, а xmin – минимальная
варианты. Каждому значению внешней температуры соответствует своя температура животного, замеченного на этом субстрате. Получаются среднестатистические значения внешних и внутренних температур для каждого из этих классов. Две кривые на графике, построенном на основе расчетов, перекрещиваются в определенной точке, которая и соответствует температуре абсолютного оптимума. Такой график достаточно точно иллюстрирует действительное соотношение этих температур.
Рассмотрим процесс определения точки абсолютного температурного оптимума на примере обыкновенного ужа из Камского Предуралья. Данные по средним температурам поверхности субстрата и пищевода представлены в табл. 1, а их графическое отображение на рис. 1.
Таблица 1. Средние температуры поверхности субстрата и пищевода по классам у обыкновенного
ужа (n = 40) из Камского Предуралья
Классы по температуре Средние значения температуры поверхности субстрата Средние значения температуры пищевода
1 11.0 28.1
2 14.8 19.9
3 18.7 26.0
5
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
4 22.5 27.7
5 26.3 30.2
6 30.2 32.3
7 34.0 31.1
8 37.9 33.5
График, отражающий температуру поверхности субстрата, представляет собой абсолютно прямую линию, что позволяет выразить его с помощью уравнения. График же температуры пищевода имеет несколько точек перегиба. Кроме того, возможно наличие двух и более точек пересечения графиков. На наш взгляд, это искажает реальную картину. Для более точного определения точки абсолютного температурного оптимума мы предлагаем использовать линейную регрессию при обработке данных по температуре пищевода. Этот метод приводит график температуры пищевода в линейную форму, что также позволит выразить его при помощи уравнения (рис. 1).
10
5
0
1 2 3 4 5 е 7
Клали по твшкратдее
—-Субстрат – – – Пищевод——-Пищевод (линейная регрессия)
Рис. 1. Соотношение температур поверхности субстрата и пищевода у обыкновенного ужа (n = 40)
из Камского Предуралья
Fig. 1. The ratio the between the surface temperature of the substrate and the esophagus in an grass
snake (n = 40) of the Kamsky Preduralye
В таком случае точка абсолютного температурного оптимума находится не визуально, а вычисляется на основе решения системы двух уравнений.
В рассматриваемом нами случае температура поверхности субстрата выражается уравнением y = 3.8362x + 7.1638, а результат линейной регрессии температуры пищевода – y = 1.3716x + 22.413. При решении данной системы уравнений точка абсолютного температурного оптимума оказывается равной 30.9 еС.
В виде обобщающей количественной характеристики для всей совокупности полученных нами данных использовалась средняя арифметическая. Поясним, с чем связан наш выбор.
Мы сразу же отказались от использования структурных средних (таких как мода и медиана), т. к. они в первую очередь направлены на работы с дискретными величинами, в то время как температура является величиной непрерывной. Чем менее точным является измерительный прибор, тем более дискретный вид принимают полученные температурные значения, однако при использовании высокоточных датчиков полученный ряд значений практически непрерывен, соответственно, структурные средние зачастую дают неверную картину.
Из степенных средних (арифметической, гармонической, геометрической, квадратической) нами используется средняя арифметическая в связи с тем, что практически все полученные данные относятся к состоянию полной активности рептилий (то есть в массив не входят данные по рептилиям из убежищ
6
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
и в период нагревания), соответственно, простое арифметическое усреднение дает вполне корректную картину.
По поводу форм термоадаптивного поведения отметим, что их, на наш взгляд, не так много. По сути – две или три, если считать еще и ночную неактивность в укрытии у видов с дневной активностью.
Первая – это нагревание до уровня оптимальной температуры тела после выхода из убежища, причем это нагревание не обязательно утреннее. Первый выход из норы может быть как утром, так и позже в зависимости от состояния животного, удельной мощности видимого света, уровня внешней температуры. Иначе говоря, не всякая ящерица, находясь у своей норы, обязательно только что вышла и нагревается. Реализуя эту фазу поведения, животное достигает подъема температуры своего тела до нижней границы диапазона температурного оптимума. Нагревание может осуществляться, когда животное чуть показалось из норы, высунув только голову, или находится около убежища. Допускаем, что эта фаза поведения может начинаться еще в норе, особенно если нора расположена не глубоко и температура в ней поднимается с подъемом внешней температуры.
Вторая форма – это контроль за своей температурой во время суточной активности (термостабилизирующее поведение). В этот период животное может временно находиться в норе или в тени, снижая свою температуру, и затем снова нагреваться. В течение дня это может повторяться многократно. Это и первое нагревание, и последующее за ним остывание, и второе, и третье, и т. д. (рис. 2).
Рис. 2. Суточная динамика температуры тела обыкновенной гадюки Fig. 2. Daily dynamics of body temperature of Common European adder
В особо жаркие часы дня летом животное может задерживаться в убежищах надолго (на несколько часов). Тогда речь может идти о двухпиковой дневной активности. По поводу используемого иногда понятия «термонейтральное поведение» можно сказать следующее. В этой фазе животное наиболее активно питается, спаривается, контролирует территорию и т. д. Употреблять этот термин следует с осторожностью, понимая, что на самом деле у эктотермов термонейтрального в полном смысле этого слова поведения быть не может. Допускаем, что оно может проявляться только в рамках оптимумов температуры тела и внешней температуры.
Вечернее остывание вряд ли можно считать настоящей формой поведения, т. к. это вынужденное явление в результате снижения внешней температуры, причем остывание продолжается и в укрытии, превращаясь в ночное, длящееся всю ночь, по крайней мере, у обыкновенной гадюки (Литвинов, Четанов, 2014). Оно обычно обусловлено вечерним снижением внешней температуры или снижением температуры при похолодании. Животное при этом некоторое время остается в активном состоянии, пока температура его тела не достигнет уровня допустимого минимума, соответствующего виду,
7
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
подвиду, популяции, определенному времени года, возрасту, полу. После этого следует уход в убежище. Ночное пребывание в укрытии стабилизирует температуру тела животного на уровне, не опасном для жизни, хотя и в этом случае температура не постоянна, а ее уровень следует за уровнем внешней температуры.
Остановимся на размерах и окраске тела, которые, видимо, имеют термоадаптивное значение. В условиях недостатка тепла быстрый нагрев предпочтительнее, т. к. позволяет животному достичь оптимальной подвижности за относительно короткое время. Быстрое остывание в этом случае не выглядит адаптивным, хотя в конце дневной активности в укрытии, например в норе, любая скорость остывания, скорее всего, не имеет особого значения.
В условиях избытка тепла повышенная скорость утреннего нагрева, возможно, предпочтительнее, чем замедленная, все по той же причине. Скорость остывания, вероятно, также не играет существенной роли.
Эксперименты с нагреванием и последующим охлаждением крупной и небольшщой черной особей, черной и светлоокрашенной особей обыкновенной гадюки примерно одинакового размера, особей обыкновенного ужа разного размера и осоебей разноцветных ящурок более темного и более светлого оттенков окраски спины, на наш взгляд, могут в какой-то мере иллюстрировать вышесказанное (рис. 3).
8
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
A
B
С
D
9
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
– – ■ Линейный(Температуравоздуха)
E
F
10
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
Рис. 3. Эксперименты с нагреванием и охлаждением рептилий: А – нагрев крупной и мелкой обыкновенных гадюк; B – охлаждение крупной и мелкой обыкновенных гадюк; С – нагрев черной и светлой обыкновенных гадюк; D – охлаждение черной и светлой обыкновенных гадюк; E – нагрев крупного и мелкого обыкновенных ужей; F – охлаждение крупного и мелкого обыкновенных ужей; G –
нагрев темной и светлой разноцветных ящурок Fig. 3. Experiments of heating and cooling reptiles: A – heating of large and small Common European adders; B – cooling of large and small Common European adders; C – heating of black and light Common European adders; D – cooling of black and light Common European adders; E – heating of large and small grass snakes; F – cooling of large and small grass snakes; G – heating of dark and light colored steppe-runners
Крупная гадюка (L. + L.cd. 695 мм) нагревается несколько медленнее, чем мелкая (L. + L.cd. 475 мм): 0.20 град./мин по сравнению с 0.22 град./мин. Остывает также медленнее: 0.37 град./мин по сравнению с 0.40 град./мин.
Температура тела гадюки средних размеров, находящейся в экспериментальной норе в июне в 8 ч., то есть перед ее выходом для обогрева, составляет по результатам 15 регистраций 15-18 3С с небольшим округлением. Исходя из этого некрупная гадюка, покинувшая нору, нагревается до средней температуры, определенной для светлой морфы в 27.3 ± 0.37 3С приблизительно за 51 мин., а крупная -за 57 мин. И у крупной, и у мелкой змей сила связи их температуры с температурой воздуха в климатической камере высока и практически не отличается: r = 0.94 ± 0.009 для первой и r = 0.96 ± 0.006 для второй (t = 1.89; Р > 0.05).
Подобную тенденцию демонстрирует и результат эксперимента с обыкновенными ужами разных размеров: некрупным (L. + L.cd. 565 мм) и очень крупным (L. + L.cd. 1110 мм).
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
При первом нагревании скорость роста температуры тела крупного ужа (0.13 град./мин) меньше скорости нагревания более мелкого (0.16 град./мин). То же соотношение скоростей сохраняется и при втором более интенсивном нагревании, соответственно 0.40 град./мин и 0.43 град./мин. Охлаждались оба ужа с одинаковой скоростью 0.30 град./мин.
В таком же эксперименте с утренним выходом из норы, как и с обыкновенными гадюками, крупный уж достигнет своей средней температуры активности в 25.3 ± 0.17 3С примерно за 21 мин., а мелкий за 19 мин.
Некрупное животное с его большей относительной поверхностью тела по сравнению с более крупным обладает меньшей тепловой инерцией, то есть быстрее нагревается и быстрее остывает согласно физическим законам. Разница в скорости изменения температуры тела касается прежде всего
11
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
нагревания и в меньшей степени охлаждения. Возможно, разница в достижении оптимальной температуры тела в 5-10 мин. покажется не столь существенной, но если речь идет о возможности быстрейшего обретения максимальной подвижности, необходимой для защиты от нападения, то ее как раз и может обеспечить приоритет в скорости нагревания.
Существуют ли температурные отличия между светлоокрашенными и черными обыкновенными гадюками (табл. 2)?
Таблица 2. Температурная характеристика черной и светлой морф обыкновенной гадюки в
Камском Предуралье
Параметр Светлая морфа n=160 Чёрная морфа n=42
L.+L.cd. (мм) 573±7.38 577±20.3
Температура воздуха в5 см(°С) 22.2±0.61 22.5±1.52
Температура субстрата (°С) 24.8±0.52 21.4±0.99
Температура в пищеводе (°С) 28.2±0.36 26.5±0.79
Температура спины (°С) 24.3±0.41 23.3±0.78
Температура живота(°С) 23.9±0.38 23.0±0.77
Мощность ультрафиолета (Вт/м2) 7.0±1.04 3.5±2.04
Мощность видимого света (Вт/м2) 164.6±18.00 125.0±9.59
Падающее тепло (Вт/м2) 37.3±4.72 29.5±4.97
Возвращённое тепло (Вт/м2) 18.2±2.63 14.8±4.18
Сила связи температур воздух/пищевод (h) 0.56±0.08 0.64±0.04
Сила связи температур субстрат/пищевод (h) 0.74±0.04 0.87±0.04
Сила влияния темпер. воздуха на темпер. пищевода (%) (h2) 23.49 33.78
Сила влияния темпер. субстрата на темпер. пищевода (%)(h2) 49.77% 74.61%
Нами указывалось ранее на заметное биотопическое разобщение цветовых морф обыкновенной гадюки (Литвинов, 2004). Светлая морфа преимущественно обитает на склонах южной экспозиции, черная – на опушках и болотах. Весь север Прикамья занят исключительно черной морфой, а юго-восток преимущественно светлоокрашенной. Они демонстрируют заметно различнуютермофильность. Светлая морфа обитает на более теплом грунте, у нее выше температуры тела, сильнее воздействие на нее потока солнечной радиации. Тем не менее сила связи температуры тела с внешними температурами и сила влияния этих температур на температуру тела у этих двух морф отличается незначительно.
В одном из экспериментов нагревание гадюк проводилось от начальной температуры в клоаке у обеих змей 21.4 3С до 37.5 3С у черной и 34.6 3С у светлой. За одно и то же время в 64 мин. температура черной поднялась на 16.1s со скоростью 0.25 град./мин, а температура светлой гадюки – на 13.2s со скоростью 0.21 град./мин. Соответственно, черная гадюка может достичь верхнего предела своего природного температурного оптимума (для температуры тела это 30.0 3С) примерно за 34 мин. Светлоокрашенная гадюка достигает этого предела примерно за 46 мин. (31.0 3С). Таким образом, черная гадюка получает заметное преимущество перед светлоокрашенной в скорости нагревания.
Охлаждение гадюк происходило в течение 120 мин. За это время черная гадюка снизила свою температуру с 25.0 3С, то есть с оптимальной для нее температуры, до 6.9 3С на 18.1s. Светлая гадюка за это же время снизила свою температуру тоже с 25.0 3С до 6.1s на 18.8s.
Сходные результаты были получены и при проведении экспериментов с разноцветной ящуркой. Нагревали двух самок ящурок одинакового размера более светлого и темного оттенков окраски спины в течение 40 мин. За это время температура поверхности спины темной ящурки поднялась с 27.5 3С до 43.0 3С на 15.5s. Температура спины светлой ящурки выросла с исходной 27.5 3С до 41.6 3С на 14.1s. Скорость нагревания спины темной ящурки составила 0.39 град./мин, светлой ящурки – 0.35 град./мин. Оптимум температуры тела для этих ящурок из Нижнего Поволжья составляет 28.0-33.5 3С. Таким образом, чтобы достичь верхнего предела оптимума, более темная ящурка должна нагреваться за 86 мин., а светлая – за 96 мин.
Заключение
Напрашивается вывод, что черная или даже просто темная окраска верхней части тела у рептилий дает некоторые преимущества в нагревании, сокращая время, затрачиваемое на этот процесс. Пресмыкающиеся, не успевшие нагреться до оптимальной температуры и поэтому не столь подвижные, могут быть уязвимы для врагов в период утреннего нагревания. Темные особи, таким образом, должны оказываться в более выгодном положении, т. к. быстрее нагреваются. Вечернее охлаждение не дает
12
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
таких преимуществ ни темным, ни светлым особям, поскольку в абсолютном большинстве случаев оно происходит в укрытии, то есть в норе, где уязвимость не играет роли. В условиях сильно заросших биотопов черная окраска обыкновенной гадюки, скорее всего, термоадаптивна, мало демаскирует ее в силу закрытости биотопов. В условия остепненных склонов юго-востока Предуралья черный цвет не нужен и требованиям термоадаптивности соответствует серый, к тому же этот цвет хорошо маскирует гадюк на фоне относительно редкой растительности и известняковых и гипсовых обнажений.
Тем не менее нам бы не хотелось абсолютизировать вопрос о размерах тела и роли окраски, поскольку в природе существует баланс адаптаций, когда наиболее существенной, а значит, подхваченной отбором, является та, которая наиболее значима в существующих условиях среды.
Библиография
Литвинов Н. А. Термобиологические исследования [Thermobiological studies] // Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. С. 127-140.
Литвинов Н. А., Четанов Н. А. Непрерывная регистрация температуры тела обыкновенной гадюки летом [Continuous recording of body temperature in the summer of common viper] // Известия Самарского НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 5(1). С. 430-435.
Angilletta M. Thermal Adaptation. A Theoretical and Empirical Synthesis. Oxford University Press, 2009. 289 p.
Avery R. A. Field Studies of Body Temperatures and Thermoregulations // Biology of the Reptilia. 1982. Vol. 12. Р. 93-166.
Brattstrom В. Н. Body Temperatures of Reptiles // Amer. Midland Naturalist. 1965. Vol. 73, № 2. P. 376-422.
Glossary of terms for thermal physiology. Third Edition revised by The Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physiological Sciences (IUPS Thermal Commission) //Journal of Thermal Biology. 2003. № 28. Р. 75-106.
Guillon М., Guiller G., DeNardo D., Lourdais O. Microclimate preferences correlate with contrasted evaporative water loss in parapatric vipers at their contact Zone // Can. J. Zool. 2014. Р. 81-86.
Elsworth P., Seebacher F., Franklin C. Sustained swimming performance in crocodiles (Crocodylus porosus): effects of body size and temperature // Journal of Herpetology. 2003. № 37(2). Р. 363-368.
Huey R. B. Temperature, Physiology, and the Ecology of Reptiles // Biology of the Reptilia. London: Academic Press Inc., 1984. P. 25-91.
Lourdais O., Guillon М., DeNardo D., Blouin-Demers G. Cold climate specialization: Adaptive covariation between metabolic rate and thermoregulation in pregnant vipers // Physiology & Behavior. 2013. № 119. Р. 149-155.
Seebacher F., Elsworth P., Franklin C. Ontogenetic changes of swimming kinematics in a semi-aquatic reptile (Crocodylus porosus) // Australian Journal of Zoology. 2003. № 51(1). Р. 15-24.
Seebacher F., Franklin C. The effect of heat transfer mode on heart rate responses and hysteresis during heating and cooling in the estuarine crocodile Crocodylus porosus // The Journal of Experimental Biology. 2003. № 206(7). Р. 1143-1151.
Seebacher F., Elsey R., Trosclair P. Body temperature null distributions in reptiles with nonzero heat capacity: Seasonal thermoregulation in the American alligator (Alligator mississippiensis) // Physiological and Biochemical Zoology: ecological and evolutionary approaches. 2003. № 76(3). Р. 348-359.
Seebacher F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? // J. Comp. Physiol. B. 2005. Р. 175.
Seebacher F., Franclin C. E. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review // J. Comp.
13
Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски // Принципы экологии. 2015. № 1. С. 4-16. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4061_________
Physiol. B. 2005. Р. 175.
Благодарности
Выражаю глубокую благодарность своим коллегам Н. А. Четанову, С. В. Ганщук и С. А. Шуракову за помощь в настоящем исследовании.
14
Litvinov N. On the estimation of body temperature of reptiles, its relation with outside temperature and adaptability of size and color // Principy ekologii. 2015. Vol. 4. № 1. P. 4-16.____________________________________________________________
On the estimation of body temperature of reptiles, its relation with outside temperature and adaptability of size and color
LITVINOV
Nikolay
Perm State Humanitarian Pedagogical University, ganshchuk@mail.ru
Keywords:
Reptiles
body temperature
size
color
termoadaptive behavior
the absolute temperature optimum
Summary:
The main temperature data of reptiles and the method of calculating their absolute optimum temperature, using linear regression are discussed. There are three forms of reptile’s termoadaptive behavior: heating to the optimal level of body temperature, the control over the temperature during the daytime and evening cooling, although the latter is forced by lowering external temperature. Large-size and small-size individuals differ in the rate of changing body temperature mainly in heating and to a lesser extent in cooling. The difference in achieving optimal body temperature does not look significant, but as for the maximal mobility needed to defend against an attack, it just may be provided due to the priority in the heating rate. Black or even dark color of the upper part of a reptiles’ body also give some advantages, reducing the time of heating.
References
Litvinov N. A. Thermobiological studies, Zmei Volzhsko-Kamskogo kraya. Samara: Izd-vo Samarskogo nauchnogo centra RAN, 2004. P. 127-140.
Litvinov N. A. Chetanov N. A. Continuous recording of body temperature in the summer of common viper, Izvestiya Samarskogo NC RAN. 2014. T. 16, No. 5(1). P. 430-435.
Angilletta M. Thermal Adaptation. A Theoretical and Empirical Synthesis. Oxford University Press, 2009. 289 p.
Avery R. A. Field Studies of Body Temperatures and Thermoregulations, Biology of the Reptilia. 1982. Vol. 12. R. 93-166.
Brattstrom V. N. Body Temperatures of Reptiles, Amer. Midland Naturalist. 1965. Vol. 73, No. 2. P. 376-422.
Glossary of terms for thermal physiology. Third Edition revised by The Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physiological Sciences (IUPS Thermal Commission), Journal of Thermal Biology. 2003. No. 28. R. 75-106.
Guillon M., Guiller G., DeNardo D., Lourdais O. Microclimate preferences correlate with contrasted evaporative water loss in parapatric vipers at their contact Zone, Can. J. Zool. 2014. R. 81-86.
Elsworth P., Seebacher F., Franklin C. Sustained swimming performance in crocodiles (Crocodylus porosus): effects of body size and temperature, Journal of Herpetology. 2003. No. 37(2). R. 363-368.
Huey R. B. Temperature, Physiology, and the Ecology of Reptiles, Biology of the Reptilia. London: Academic Press Inc., 1984. P. 25-91.
Lourdais O., Guillon M., DeNardo D., Blouin-Demers G. Cold climate specialization: Adaptive covariation between metabolic rate and thermoregulation in pregnant vipers, Physiology & Behavior. 2013. No. 119. R. 149-155.
Seebacher F., Elsworth P., Franklin C. Ontogenetic changes of swimming kinematics in a semi-aquatic reptile (Crocodylus porosus), Australian Journal of Zoology. 2003. No. 51(1). R. 15-24.
15
Litvinov N. On the estimation of body temperature of reptiles, its relation with outside temperature and adaptability of size and color // Principy ekologii. 2015. Vol. 4. № 1. P. 4-16.____________________________________________________________
Seebacher F., Franklin C. The effect of heat transfer mode on heart rate responses and hysteresis during heating and cooling in the estuarine crocodile Crocodylus porosus, The Journal of Experimental Biology. 2003. No. 206(7). R. 1143-1151.
Seebacher F., Elsey R., Trosclair P. Body temperature null distributions in reptiles with nonzero heat capacity: Seasonal thermoregulation in the American alligator (Alligator mississippiensis), Physiological and Biochemical Zoology: ecological and evolutionary approaches. 2003. No. 76(3). R. 348-359.
Seebacher F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility?, J. Comp. Physiol. B. 2005. R. 175.
Seebacher F., Franclin C. E. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review, J. Comp. Physiol. B. 2005. R. 175.
16
Всех животных можно разделить на три группы: гомойотермные (или теплокровные), пойкилотермные (или холоднокровные), гетеротермные.
Теплокровные – это люди, млекопитающие и птицы. Благодаря высокой скорости метаболизма и теплоизоляции (например, вследствие наличия шерсти) у них постоянная температура тела, на которую минимально влияют климатические изменения окружающей среды.
Гетеротермные животные в составе теплокровных в периоды оцепенения или спячки не имеют постоянной температуры тела, в отличие от периода активности (медведи, грызуны, летучие мыши).
Змеи и другие рептилии (пресмыкающиеся) вместе с рыбами и земноводными – это холоднокровные животные. На их непосредственную активность оказывает влияние температура окружающей среды. Например, температура тела змеи на 1-2 градуса выше или равна ей. Какие факторы оказывают наибольшее влияние на этот показатель?
Климатический пояс
В ареалах, расположенных в умеренных широтах, где происходит ежегодная смена сезонов, пресмыкающиеся в холодный период впадают в оцепенение. Чем севернее находится климатический пояс, тем короче моменты летней активности. Это происходит потому, что таким образом сложнее поддерживать высокую температуру тела.
Климатический пояс зоны обитания оказывает влияние и на суточную активность рептилий. Ранней весной они активны днем, в середине лета – по утрам и ближе к вечеру, если говорить о дневных животных.
На температуру тела змеи или ящерицы также оказывают влияние погодные условия в конкретный сезон в определенном ареале. Если на Кавказе или в Средней Азии зимой наступает оттепель на несколько дней, то можно повстречать, например, щитомордника (его фото размещено в статье). А живущие в теплых человеческих постройках агамы не впадают в зимнее оцепенение вообще.
День и ночь
На то, какая температура тела у змеи и ящерицы, оказывает непосредственное влияние и время суток.
Ночные рептилии используют способность почвы сохранять дневное тепло. Ночной охотник – сцинковый геккон (на фото выше) время от времени зарывается в сохранивший тепло песок, чтобы оставаться активным. Дневное животное – ящерица ушастая круглоголовка, на ночь может не возвращаться в нору, а зарываться в песок до утра.
Солнце
Инфракрасное излучение (то есть передача тепла без непосредственного контакта с источником) солнца оказывает огромное влияние на рептилий. Для умеренных широт весьма характерно следующее поведение пресмыкающихся: они выползают погреться на солнышке или теплом от воздействия его лучей камне. Благодаря такому приспособленческому аппарату, температура тела змеи в солнечный день может быть на 10-15 градусов выше показателей поверхности грунта.
Примечательно, что южнее или в горах, песок, раскаленные солнцем камни могут не только обогреть, но и убить животное. Поэтому рептилии используют разные механизмы адаптации, чтобы избежать перегрева. Ящерицы приспособились ходить по раскаленной поверхности, задрав хвост, максимально приподняв туловище, ступая “на носочках” и высоко выбрасывая при шаге лапы.
Змеи при наступлении жаркого периода более активны по ночам. Например, гюрза – одна из самых опасных змей в семействе гадюк, весной, выйдя из зимней спячки, ведет дневной образ жизни, охотится и откладывает яйца, а к лету становится менее активной и предпочитает ночное бодрствование. Большая активность весной связана с голодом животного после спячки, который гонит змею на охоту.
Пищеварение
Если голодная змея охотится при низкой температуре, то поймав и заглотив добычу, может несколько суток переваривать пищу. Даже если достаточно тепло, на это уходит много времени. Данный фактор остается решающим: изменения температуры тела змеи и сама жизнь животного полностью от зависит от климата – если будет слишком холодно, змея не сможет переварить пищу и погибнет. Работа пищеварительной системы у гадов зависит от температуры окружающей среды.
Дыхание
Частота дыхания также косвенно влияет на температуру тела животного. Заборные игуаны, прозванные так за любовь выползать днем погреться повыше и поэтому часто встречающиеся на заборах, при повышении температуры окружающей среды дышат в полтора раза чаще.
Кожа
Роговой слой образует чешуйки, щитки или пластины, отлично защищает от испарения влаги и повреждений, но не дышит и не участвует в процессах теплообмена или выводе продуктов метаболизма, в отличие от физиологических особенностей теплокровных животных. В процессе эволюции железы в коже гадов практически не сохранились, за исключением немногочисленных, выделяющих пахучие секреты для химической сигнализации, например, привлечения в брачный период противоположного пола или обозначения территории.
Температура тела у змей больше всего связана с активным приспособлением к показателям окружающей среды, поиском теплого или прохладного места, а ареалы их обитания в подавляющем большинстве расположены в теплых климатических поясах. Хотя некоторые механизмы терморегуляции гадов более совершенны, чем у земноводных. И то, какая температура тела змеи, меньше зависит от окружающей среды, нежели, например, у ящериц.
Для точного измерения температуры тела животных необходимо, чтобы они находились в единообразных условиях среды, а не помещались сразу на горячий субстрат с солнечной инсоляцией, и чтобы воздействие нагретого воздуха нарастало постепенно, прибавляясь к общему комплексу условий среды.
Другой важный фактор — это значение продолжительности экспозиции в данной, близкой к летальной температуре для развития ее повреждающего эффекта. Необходимо установить точную температуру тела и как долго она может поддерживаться.
Необходимо также располагать соответствующей, точно калиброванной измерительной аппаратурой. Ртутные термометры отнюдь не являются идеальными по многим причинам, и прежде всего потому, что они реагируют медленно и обладают высокой теплоемкостью. Поэтому нет смысла составлять перечни «летальных» температур, сопоставляя результаты измерений, полученных различными методами в условиях, мало уточненных.
Хотя прямое сравнение результатов, полученных различными исследователями, как мы сказали, затруднено, но на основании имеющегося материала можно все же сделать и некоторые интересные выводы.