Дубликат статьи на личном сайте Полет птицы . Статья будет обновляться с учетом дополнений и корректировок.
Полет – процесс, при котором организм или объект движется в пространстве, не соприкасаясь с поверхностью Земли, или другой планеты.
Как возник полет птиц?
Ученые считают — птицы произошли от древних динозавров тероподов, которые перемещались на двух ногах.
Для объяснения механизма возникновения полета выдвигают три гипотезы:
- «древесная» или «с деревьев вниз» — предки птиц сначала научились планировать с деревьев вниз, за счет чего развивалась сила мышц и способность к полету
- «наземная» или «с земли вверх» — у небольших ловких динозавров сначала выросли перья, «просто так». Потом они стали использовать их для полета
- «бег с помощью крыльев» — некоторые динозавры бегали так быстро, что у них появились крылья для образования направленной вниз силы, которая делала возможным лучший контакт с поверхностью, а в результате — более высокую скорость бега и способность бегать по вертикальным поверхностям
Что надо для полета?
- Органы, с помощью которых летать (крылья, хвост — руль, обтекаемые перья, мощные грудные мышцы для взлета, перья срослись для прочности)
- Маленький вес (полые кости, ограниченный размер, клюв)
- Много энергии (кровь обогащается кислородом и во время вдоха и во время выдоха, теплокровность, интенсивный обмен веществ, четырехкамерное сердце)
Строение крыла
Крылья — главный инструмент, дающий способность к полету. Каждое крыло похоже на трансформированную человеческую руку. Имеет главную поверхность, поддерживаемую тремя костями: плечевой, локтевой и лучевой. Этой поверхностью крыла они разрезают воздух, как бы опираясь на него.
Если присмотреться, у птицы есть и кисти с «тремя пальцами», но к ним крепятся маховые перья первого порядка, определяющие форму крыла.
Второй набор маховых перьев находится позади кистевого сустава локтевой кости
Остальные перья — кроющие — делятся на три набора.
В полете крылья приводятся в движение мощными мышцами, на которые приходится нагрузка от 15 до 25% массы тела.
Механизм крыла — одноплечий рычаг, вращающимся относительно плечевого сустава. Хвост играет роль руля направляющего движение.
Типы полетов
Полеты могут быть:
- машущие — крылья поднимаются и опускаются, поддерживая ритм
- зависание — некоторые виды, например колибри, могут висеть в воздухе с очень быстро машущими крыльями.
- парящие — крылья распростерты, полет совершается за счет воздушных потоков
При парении и скольжении крыло работает, как несущая плоскость. У птиц, использующих преимущественно такой тип полета, поверхность крыла — большая, при этом мускулатура органа слаборазвита.
При зависании, крыло по характеру ведет себе — как винт вертолета.
При машущем полете — одновременно, как несущая плоскость и винт вертолета.
Развитой сильной мускулатурой обладают птицы с небольшой поверхностью крыла.
Птицы обычно используют комбинированный тип полета. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не совершает движений: это скользящий полёт, или парение. Такой полёт характерен преимущественно для птиц средних и крупных размеров, с достаточной массой тела.
Основная закономерность при движении птицы во время машущего полета
Когда птица поднимает крылья вверх — ее тело опускается вниз. И, наоборот: крылья опускаются вниз, тело поднимается вверх.
При этом, крылья опускаются плоскими на воздух. (Особенности устройства скелета. При опускании крыльев больше требуется усилий, чтобы не упасть и поднять тело вверх. Сила тяжести под воздействием гравитации тянет вниз. Сила сопротивления воздуха позволяет птице не упасть. Чем большая площадь крыла будет взаимодействовать с воздухом — больше давление и больше сила сопротивления. При подъеме крылья расслабляются и согнуты, так как в этот момент они не напряжены, ведь тело опускается. На, самом деле, процесс полета гораздо сложнее рассчитать (закон Бернулли). Птица двигается по разным направлениям, а также меняет скорость и высоты. К тому же, если вникать в каждое перо по-отдельности, можно “копаться” вечно.
Анализ более подробного движения крыльев птицы при машущем полете для анимирования птицы. Вид спереди
Опираемся на материал из книги Ричарда Уильямса «Аниматор: набор для выживания»
Крыло птицы представляет собой рычаг и слегка сгибается пополам с ограничением (плечевая кость относительно лучевой и локтевой кости — по аналогии с человеческими костями руки).
1 — крылья поднятые и прямые
9 — крылья опускаются плоскими на воздух — это поднимает тело вверх
12 — внутренняя часть крыльев начинает движение вверх чуть раньше, у крайних частей крыльев наблюдается отставание. Они продолжают опускаться. Отставание обусловлено тем, что нейронному сигналу от мозга до этой точки и обратно требуется больше времени, нежели до его основания.
14 — края становятся торчком для минимального сопротивления воздуха
16 — внутренняя часть достигает наивысшей точки
1 — внутренняя часть начинает движение вниз, пока края достигают наивысшей точки
Мой вариант анимации, покадрово. Автор — Ольга Ухмылина. Трейлер Видео-вариант
Рассмотрим левое крыло (относительно нас — правое). Кривая по Z-rotation лучевой кости отстает от кривой по Z-rotation плечевой кости. Исправьте меня, если что не так. возможно, я сама здесь буду исправлять.
Зависимость полёта от пропорций тела
Манера движения не только птиц, но и любого существа зависит от пропорций его тела, расположения органов, размеров частей тела, объема мышц, формы скелета. Чтобы правильно проанализировать характер движения нужно определить: где будет располагаться центр тяжести, точки опоры и как будут распределяться нагрузки по фигуре персонажа.
У тех птиц, что преимущественно летают, лапки обычно маленькие и лёгкие, либо гораздо легче крыльев, чтобы птица могла устойчиво держаться в воздухе. Тело должно быть легким.
Ниже — примеры полетов с фотографий из книги Эдварда Мейбриджа «Животные в движении, 1997 год. При анимировании — лучше обращаться к оригиналу.
Голубь
Если говорить об уличных голубях, они — ленивые.
Голуби, в основном, находятся на земле. У них очень маленькая голова, а хвост гораздо больше ее в объемах (когда расправляется). Поэтому при полёте он приопускается вниз, а крылья раскрываются, существенно увеличиваются по площади. За счет их движения создаются потоки воздуха, опираясь на которые крыльями, птица поднимается вверх по диагонали, противоположно направлению наклона тела особи.
У голубей — машущий тип полёта. При полёте птица машет крыльями верх- вниз. Иначе говоря — совершаются колебательные движения.
От длины и ширины крыльев, и от скорости их взмахов зависит сила сопротивления воздуха. Она пропорциональна площади сокращения крыльев. Самое большое сопротивление воздуха приходится на концы крыльев, поэтому домашним голубям, когда хотят, чтобы они не улетели, их немного подрезают. Если удалить 4–5 маховых перьев, то голубь долго не сможет летать.
Лебеди (Гусеобразные)
По земле гусеобразные ходят плохо, вперевалочку, так как их ноги приспособлены для плавания. Также некоторые могут плавать под водой с помощью ног и крыльев. Но летают они отменно. Для них характерен быстрый полет с частыми взмахами крыльев. Тело тяжелое, его сложно поднять в воздух. Средняя высота полета лебедя — 2500м.
У лебедей достаточно сильные крылья. В случае опасности лебедь ударом крыла может даже сломать кость нападающему на него хищнику, убить крыльями мелких хищных птиц. При полете их тело располагается от головы до ног вдоль горизонтальной прямой.
Пример видео полета лебедя из рекламы. Взято тут для учебных целей https://vk.com/datravel. Если кто-то недоволен – уберу. Турецкий сериал
Попугай Какаду
Стервятник
Бег. Произошли ли птицы от древесных обитателей, которые передвигались среди древесной растительности прыжками, или от бегающих форм, из которых большинство перешло потом к древесному образу жизни, — этого мы не знаем. Вполне возможно, что отдельные группы переходили в различные времена от жизни на деревьях к наземной жизни, и наоборот. Некоторые птицы полностью утратили способность ходить или сидеть, как, например, стрижи, которые, кроме полета, могут только лежать, висеть и очень плохо, ползать. Зимородок со своими маленькими лапками и тесно посаженными пальцами едва ли в состоянии передвигаться по ровной поверхности без помощи крыльев, да в этом у него и не возникает в нормальных обстоятельствах никакой необходимости.
Сказанное относится также к городским и скалистым ласточкам. Ласточка деревенская, или касатка, держите» на ногах лучше. В противоположность этим видам, существуют нелетающие птицы, которые могут только бегать, как страусы, киви, эму, казуары, некоторые пастушковые и новозеландский совиный попугай-какапо. В некоторых случаях неспособность птицы летать компенсируется плаванием. У пингвинов, например, крылья служат исключительно как весла даже в том случае, когда они плавают по поверхности воды, а не только во время ныряния. Ноги в этом случае играют роль кормового весла, но используются также и для передвижений по земле, так как эти птицы могут преодолевать значительные расстояния бегом и вприпрыжку. В отличие от пингвинов поганки и гагары, в высшей степени ловко плавающие и ныряющие, сохранили способность летать, однако ходить они едва ли могут. Как общее правило, можно сказать, что хорошо летающие птицы ходят плохо; однако отсюда есть и немало исключений, стоит только вспомнить о куликах и особенно о ржанках, которые необыкновенно проворны на ногах и могут во время миграций пролетать тысячи километров. Голуби, рябки, жаворонки, трясогузки, которые, разыскивая свой корм на земле, бегают много и усердно, также принадлежат к ловким и выносливым летунам.
Строение ноги птицы находится, очевидно, в тесной зависимости от характера поверхности, по которой передвигается птица. У попытки имеет место редукция пальцев, что образует минимальную поверхность для соприкосновения с землей, так же, как, например, у лошади и у страуса.
С другой стороны, птицы, которые бегают по листьям водных растений, имеют длинные пальцы, обеспечивающие им возможно большую поверхность опоры. Очень длинные ноги необходимы не только птицам, бегающим на большие расстояния (страус), но и птицам, передвигающимся в высокой траве, как, например, ходулочнику, а также тем, которые заходят с берега в воду для кормежки, например цапли и особенно фламинго. Последние движутся, семеня ногами, вследствие чего ил, в который их снабженные плавательными перепонками ноги погружаются не очень глубоко, взмучивается; птицы выбирают из него растительную и животную пищу на утиный манер, но опрокинув верхнюю половину клюва (надклювье) вниз. Более или менее значительные расстояния цапля и фламинго всегда перелетают, и если их искусственно лишить способности к полету, они, вынужденные бегать, выглядят весьма неуклюже. Древесные птицы сохраняют и на земле свои движения прыжками, которые так необходимы им на сучках. Каждый знает это на примере воробья, зарянки и других мелких птичек. То же самое свойственно и населяющим деревья туканам, райским птицам и носорогам. Ворона, вследствие того что пальцы ее сближены, ходит по земле несколько раскачиваясь. Многие птицы, как, например, зяблики, прибегают к чему-то среднему между прыжком и шагом, некоторые (дрозды) в равной степени способны как к шагу, так и к прыжкам. Прыжок следует рассматривать как первоначальную форму движения всех певчих птиц по земле, и это подтверждается хотя бы тем обстоятельством, что, например, молодые жаворонки, покидая гнездо, пользуются прыжками и лишь позднее становятся безупречными бегунами. По-видимому, первое время молодой птице требуется еще слишком большое напряжение, чтобы удержать свое тело в равновесии в то короткое время, когда она опирается на одну ногу при ходьбе.
Лазание. Лазание почти у всех птиц, приспособленных к этому, состоит из ряда прыжков вверх по коре дерева или по грубой поверхности скал. При этом у дятлов, пищух и некоторых американских птиц хвост служит им в качестве опоры. Нередко можно видеть, как дятел спокойно висит на коре дерева, опираясь на хвост, перья которого на конце отличаются особенной жесткостью. О своеобразном характере линьки хвоста этих птиц мы уже говорили. Поползень не пользуется хвостом при лазании, зато имеет очень сильные лапки с широко расставленными пальцами и большими когтями. Он прыгает вкось по стволу дерева вверх, переворачивается и копается затем в коре; он может также лазить по дереву головой вниз. Попугаи и клесты помогают себе во время лазания клювом. Они впиваются в подходящее для этого место надклювьем, затем освобождают ноги и отыскивают ими себе выше новую точку опоры; таким способом они могут передвигаться в ветвях, по проволочной сетке клеток или по рыхлой коре.
Полет. Если не считать летучих мышей, то птицы представляют собой единственных позвоночных, которые могут летать. Этому способствует наличие маховых перьев в области кисти и предплечья. Кости предплечья и кисти служат опорой названным перьям и соответственным образом видоизменены; кисть птицы выглядит поэтому совершенно иначе, нежели кисть млекопитающего или рептилии. Хотя в основном скелет предплечья и кисти птицы состоят из тех же костей, как и у млекопитающих, но форма и расположение их иные.
Большинство птиц имеет десять первостепенных маховых перьев, причем у некоторых (различные певчие птицы) внешнее перо недоразвито; у других число их возрастает до одиннадцати-двенадцати (поганки и фламинго). Число второстепенных маховых перьев, которые прикрепляются только к костям предплечья, у разных групп птиц различно: у колибри и стрижа их мало — шесть, а некоторые — буревестники и пеликаны — имеют их примерно по двадцати. Первый палец птиц подвижен и служит опорой особым перьям, которые по форме и расцветке напоминают первостепенные маховые. Соотношение в длине плеча, предплечья и кисти различно и целиком связано с характером полета той или иной группы птиц.
Строение крыла изучено в настоящее время очень подробно, и мы не будем останавливаться здесь на этом, а ограничимся обзором различных способов полета и их назначением. Очень часто спрашивают: какая птица лучше всех летает? На этот вопрос ответить совсем не легко, так как многое зависит от того, какую собственно цель преследует птица во время полета. Птицы, держащиеся длительное время в воздухе и облетающие при этом большие пространства, не нуждаются в быстром полете, потому что им нужно с высоты тщательно и не спеша обследовать местность. К таким птицам принадлежат чайки и грифы. В данном случае главное в полете — это с возможно меньшей затратой мускульной силы медленно скользить вперед, не теряя высоты. Если же птицам надо пролетать большие участки пути в возможно более короткий срок и при этом еще часто при неблагоприятных условиях погоды, против сильного ветра, то этому способствует длинное, узкое и заостренное крыло, как, например, у куликов, уток и копытки. Птице, которая ловко передвигается в густых ветвях, будет ли это маленькая птичка, скрывающаяся в ветвях от преследования, или, наоборот, хищник, охотящийся за скрыто живущей добычей, — в обоих случаях способность к продолжительному полету менее важна, чем поворотливость в полете и умение быстро тормозить. Чтобы убедиться в этом, стоит понаблюдать только за сойкой, которая в высшей степени ловко летает между ветвей деревьев сверху вниз и снизу вверх, или за ястребом, который должен с места в карьер наброситься на летящую добычу и также молниеносно затормозить, если она, ускользнув, исчезнет в колючем кустарнике. Соответственно этому разные группы птиц имеют различное строение корпуса, крыльев и хвоста, которые и удовлетворяют более или менее полно всем этим требованиям. Но надо всегда помнить, что птица — не самолет, служащий исключительно для полета: птица должна иметь возможность и складывать крылья, чтобы они не мешали ей проделывать другие жизненно важные движения.
Наиболее простая форма полета — это так называемый гребной полет, при котором широко раскрытые крылья движутся, как нам кажется, сверху вниз; в действительности же, они движутся, опускаясь спереди и сверху вниз и назад, а затем в обратном направлении, но уже с большей скоростью. Во время опускания крыла вниз опахала перьев плотно прижимаются друг к другу и создают непроницаемую для воздуха поверхность (так называемый жалюзи-эффект). При обратном движении перья несколько расходятся, крыло сгибается в сочленении и становится проницаемым для воздуха. Таким образом, при взмахе сверху крыло совершает полезную для полета работу, а при взмахе снизу все дело сводится к тому, чтобы возможно больше уменьшить сопротивление воздуха. В зависимости от силы удара крыльями птица может лететь быстрее или медленнее; имеет значение и то, как высоко поднимает крылья птица и как низко их опускает. Во время посадки или при полете в ветер птица уменьшает несущую поверхность крыльев, сгибая их в кистевом и локтевом сочленениях; тот же эффект достигается, если птица высоко поднимет их или, наоборот, низко их опустит. Разные группы птиц поступают в данном случае различно.
Длинные заостренные крылья в соединении с каплеобразной формой туловища и часто с заостренным или вильчатым хвостом способствуют быстрому, но плохо поворотливому полету. Короткие округленные крылья и длинный упругий хвост допускают максимум верткости. Если несущая поверхность крыльев по отношению к весу тела очень велика, то птица в условиях самого легкого восходящего ветра может парить в воздухе, не взмахивая крыльями и, следовательно, без затраты мускульной работы. Под парением надо понимать скользящий полет птицы без потери или даже с выигрышем высоты. Для такого парения необходимо также, чтобы птица имела достаточно большой вес, во всяком случае не менее 150 граммов. Стриж, таким образом, парить не в состоянии, но, подобно конькобежцу на льду, он может использовать некоторую начальную скорость. Парящие большекрылые наземные птицы, как грифы, орлы, журавли и аисты, имеют очень сильно развитые так называемые пропеллерные перья, т. е. наружные первостепенные маховые перья у них пальцеобразно расставлены (когда крыло распростерто). Эти пропеллерные перья служат для того, чтобы в условиях восходящего потока воздуха создать парящей птице тягу без затраты мускульной энергии. Пропеллерные перья несимметричны, стержень проходит у них по переднему краю: это способствует тому, что воздух, на который «опирается» парящая птица, отгибает вверх широкую поверхность внутренних опахал и тем гонит птицу вперед. Подобное явление мы наблюдаем на примере ветряной мельницы, крылья которой, поставленные косо против ветра, вращаются в перпендикулярном к нему направлении.
В противоположность парению так называемый вибрационный полет представляет собой разновидность гребного полета, во время которого взмахи крыльев происходят чрезвычайно быстро. Этот тип полета позволяет птице держаться на месте в спокойном воздухе, наилучший пример чему дают нам колибри. Они «стоят» в воздухе, подобно бабочкам бражникам или как некоторые мухи, в течение нескольких секунд перед чашечкой цветка, из которого тем временем сосут нектар или выбирают насекомых; крылья этих птичек работают так быстро, что образуют около почти вертикально поставленного тела птички туманное облако. Самые маленькие колибри, весящие примерно 2 грамма, делают около 60 взмахов в секунду, более крупные, естественно, — меньше. Колибри могут, подобно многим насекомым, летать также и назад, т. е. спиною вперед.
С вибрационным полетом можно сравнить трепещущий полет крупных птиц (пустельги, скопа, крачки), когда они, заметив добычу, готовятся броситься на нее сверху.
Многие птицы перемежают гребной полет скольжением на широко распростертых крыльях. Так поступает, например, большинство куриных птиц, ястреб, скворцы и др. Маленькие птицы пользуются при перелете значительных пространств волнообразным полетом, во время которого они то поднимаются несколько вверх, взмахивая крыльями, то складывают крылья и летят подобно стреле, теряя при этом в высоте. Таким способом, трясогузке или, скажем, пестрому дятлу удается достигнуть значительно больших скоростей, чем если бы они во время пауз между взмахами крыльев держали свои крылья распростертыми: ведь при увеличении скорости растет также и сопротивление, а маленькие птицы имеют как раз довольно большую скорость и сравнительно большую несущую поверхность, нежели крупные птицы.
Собственная скорость, т. е. продвижение птицы вперед относительно воздуха, определена для многих видов птиц с большой степенью точности. Профаны обычно переоценивают быстроту, с которой летают птицы; между тем, в этом отношении ни одна из них не может равняться с самолетом средней скорости. Всего лучше это можно видеть из нижеприведенной таблицы. Скажем заранее, что почтовый голубь при продолжительном полете в условиях спокойного воздуха делает 60 километров в час; это составляет 16—17 метров в секунду и равно скорости пассажирского поезда.
Почтовый голубь |
16—17 м/сек |
Скворец |
20,5 м/сек |
Зимородок |
16 м/сек |
Кряква |
29 м/сек |
Чиж |
15,5 м/сек |
Чирок (свистунок) |
33 м/сек |
Зяблик |
14,6 м/сек |
Американский колючехвостый стриж (Chaetura) |
40 м/сек |
Серая ворона |
14 м/сек |
Перепелятник |
11,5 м/сек |
Баклан |
19,5 м/сек |
Следовательно, стриж способен пролетать в час до 144 километров.
Преследующая или преследуемая птица может, конечно, на короткие промежутки времени развивать и значительно большие скорости. Так, однажды баклан на протяжении 15 километров летел перед самолетом со скоростью 105 километров в час (т. е. 29,9 метра в секунду). Серый гусь, оказавшийся в подобных же обстоятельствах, не может увеличить свою скорость свыше 90,5 километра в час.
Не следует доверять газетным сообщениям о каких-то особенно больших скоростях полета, главным образом в отношении почтовых голубей, так как на скорость полета влияет также ветер. Встречный ветер замедляет его, попутный — ускоряет. Буря со скоростью ветра около 120 километров в час способствовала тому, что чибисы, перелетавшие из Англии в Ирландию, за 18 часов перенеслись от европейских берегов к западным берегам Северной Америки. Следовательно, ветер нес их на запад со скоростью 120 километров в час, не считая их собственной скорости, равной примерно 60 километрам в час.
Согласно полевым наблюдениям, наибольшей быстротой полета обладает копытка, или саджа. К сожалению, точных определений этой скорости еще не сделано. Форма ее крыла и хвоста, вытянутого в длинное острие, свидетельствует о том, что летать она должна действительно с изумительной быстротой.
Продолжительность полета разных видов птиц, совершающих длительные миграции, естественно, различна. Этот вопрос подробно разбирается Луканусом в его книге «Перелетные птицы и перелет птиц» («Zugvogel und Vogelzug»). Очень многие птицы ограничиваются, если только условия местности не побуждают их лететь дальше, 120 километрами в день. Это, конечно, не исключает того, что некоторые ржанки во время перелета с своей северной родины до океанических островов летят безостановочно по крайней мере 3000 километров. На всем этом пространстве нет островов, где можно было бы отдохнуть и подкормиться, а опуститься на воду — вызвало бы только потерю времени и еще более длительную голодовку. Совершенно точно определено, что полярная крачка дважды в год проделывает путь в 17 000 километров. Однако она расходует на это дело много времени, так как летит, не торопясь и разыскивая корм, вдоль побережий от северного Заполярья до Антарктики. Подобным же образом поступает и темнобрюхий океанник (или вильсонова качурка); только его гнездовая родина находится на юге, а летит зимовать он к северу, т. е. в направлении, противоположном тому, которое мы только что описали для полярной крачки.
В добавление к сказанному о способах полета, о скорости его и продолжительности отмечу еще следующее. Маленькие птицы имеют сравнительно большие несущие поверхности, чем близко родственные им большие птицы. Так, у мелких форм диких гусей и мелких чаек крылья в сложенном состоянии выступают за кончик хвоста дальше, чем у их более крупных родственников. Несмотря на это, характер их полета одинаков.
Птицы, которые летают быстро и сильно взмахивая крыльями, имеют сильно развитую грудную мускулатуру и соответственно этому высокий и длинный киль грудины, к которому эта мускулатура крепится. Наоборот, большекрылые парители, можно сказать, подвешивают себя в воздухе, на что требуется значительно меньше работы. Грудина, вилочка (ключицы) и чрезвычайно развитые вороньи кости (коракоиды) образуют у них сдвинутое несколько вперед единое целое, служащее для прикрепления сравнительно слабой мускулатуры. Птицы, длительно машущие крыльями, и птицы, летающие вибрационным полетом (австралийские плоскоязычные попугаи — например, волнистый попугайчик), иногда вовсе не имеют ключицы или, как ее называют у птиц, вилочки, потому что правая и левая ключицы своими сближенными концами срастаются в одно целое. Мускулатура птиц, могущих летать долгое время, — красная; у летающих же с большим напряжением и имеющих к тому же маленькую несущую поверхность — у куриных и поганок — грудная мускулатура белая. Белая мускулатура, как известно, допускает сильные, но кратковременные напряжения. У названных групп птиц эта мускулатура чрезвычайно развита: у многих видов она составляет 1/3 веса всей птицы в целом. Обратите внимание за обеденным столом, когда будете есть курицу, что мясо на грудной кости у нее белое, а на ногах, выполняющих длительную работу хождения, — красное. На содержимых в неволе птицах можно наблюдать, что красная мускулатура при бездействии постепенно редуцируется. С белой мускулатурой ничего подобного не происходит: ведь и в нормальных природных условиях крылья имеющих такую мускулатуру птиц часто бывают долгое время без употребления.
Плавание и ныряние. Птицы, имея объемистые лежащие внутри тела и под кожей воздушные мешки, а также полые кости (главным образом у крупных птиц), — легче воды и не тонут. Однако загнанная в воду чисто наземная птица впадает обычно в такой страх, что совершенно не в состоянии плавать: она бьет крыльями по поверхности воды, стремясь как можно скорее взлететь. Если это ей сразу не удается, она быстро намокает и в конце концов погибает. Конечно, насквозь промокшие птицы погружаются в воду много глубже, чем когда оперение у них сухое и содержит много воздуха. Разница в удельном весе совершенно сухой птицы и такой, у которой перо пропиталось водой (что соответствует примерно полностью ощипанной птице), весьма значительна. Это можно видеть из следующего сравнения. Нормальный, умерщвленный без каких-либо существенных повреждений селезень кряковой утки весил 1337 граммов. Со сложенными и укрытыми „под покровными перьями крыльями, т. е., следовательно, в обычном для него положении, он вытеснил 2060 кубических сантиметров воды. Та же самая, но только тщательно ощипанная птица весила 1270 граммов, а объем вытесненной ею воды равнялся 1390 кубическим сантиметрам. Это значит, что между перьями, весившими всего только 67 граммов, находилось 650 кубических сантиметров воздуха. Удельный вес птицы в пере составлял 0,6, а ощипанной — 0,91, т. е. она не тонула в воде, но над водой была видна лишь незначительная часть ее тела.
У всех плавающих птиц, за исключением только баклана и пеликана, крылья обычно бывают сложены и прикрыты перьями, образуя недоступный для воды карманчик; наружу торчат только кончики маховых перьев. Эти птицы плавают как бы в лодке, так что не только тело у них сохраняется сухим, но от намокания защищены и крылья. В Германии распространен шутливый диалог, когда на
вопрос, хотели бы вы быть лебедем, собеседник отвечает, что у него нет никакого желания мочить целыми днями живот в холодной воде. Между тем, этот диалог основан на совершенно ложной предпосылке, так как лебедь покоится на воде на водонепроницаемой и теплой подстилке из перьев. Но как скоро названная подстилка оказывается где-либо поврежденной, птица уходит на сушу и только против воли может оказаться опять в воде. Если плавающей птице сырость попадет под контурные перья или под крылья, то она, проделав несколько движений купанья, начнет приводить себя вновь в порядок и несколькими резкими взмахами крыльев стряхнет с них воду — «обмахивает себя крыльями». Подобное же движение делают и чисто наземные и болотные птицы, когда купаются в воде или принимают пылевую ванну. Так как птица в пере много легче воды, то она уже в силу этого плавает на ее поверхности, и тем не менее, нам часто, даже от образованных людей, наблюдающих плавание крошечного утенка, приходится слышать удивленные возгласы: «Смотрите-ка, он может уже плавать!» Люди не знают, что и мертвый утенок, если только перо его хорошо смазано жиром, не тонет. Удивительно не то, что утенок плавает, а то, что уже в первые часы своей жизни, как только он сошел на воду, он может нырять, а для этого ведь нужны уже известная ловкость и большое напряжение толкающих вверх лапок. Если движение лап прекращается, то утенок выскакивает вверх, как пробка. Птенцы начинают упражняться в нырянии тотчас же, как только впервые сойдут на воду, т. е. в возрасте нескольких часов. Во взрослом состоянии эти птицы погружаются под воду очень редко. Подобное упражнение в нырянии, видимо, имеет для птенцов очень большое значение, так как иначе они легко могут быть схвачены болотным лунем.
Во время плавания по поверхности воды ноги работают поочередно, как и при ходьбе. Подавая ногу вперед, птицы собирают пальцы и плавательную перепонку вместе, так что сопротивления этому движению со стороны воды почти нет; к тому же они сгибают ногу в месте сочленения пальцев с плюсной. Многие очень хорошие пловцы имеют плюсну, сильно сжатую с боков наподобие лезвия ножа. При обратном движении, т. е. когда птица загребает воду, пальцы у нее широко расставлены, и плавательная перепонка растянута. Этими движениями мускулистые ноги гонят птицу быстро вперед. В чрезвычайной стремительности и силе ног птицы можно убедиться, если взять в руки поганку. Случается, что быстрое выпрямление ноги в воздухе приводит к растяжению жил, которое не проходит у птицы в течение нескольких дней. В отличие от нормальных плавательных движений ног лебедь, когда он принимает горделивую позу нападения, гребет своими мощными лапами одновременно, так что при каждом толчке их вода перед его грудью пенится.
Ныряние начинается у большинства птиц с прыжка или, так сказать, впрыгивания в воду. Однако многие птицы могут погружаться в воду и постепенно, сжав оперение, прижав плотно крылья и, видимо, удалив воздух из воздушных мешков: их удельный вес становится тогда меньше. При этом ноги птицы сильно загребают снизу вверх, в то время как голова и шея раньше всего остального опускаются под воду. Многие ловящие рыбу птицы, когда они голодны, погружают свою голову под воду выше глаз и, таким образом, высматривают добычу без помех от ряби и отражений на воде. За исключением пингвинов, почти все птицы плавают по поверхности воды исключительно с помощью ног. При плавании под водой морские нырковые утки (гаги, турпаны) и оляпка помогают себе также крыльями. Чистики, кайры и пингвины ныряют исключительно с помощью крыльев, причем ноги вытягивают назад и действуют ими как рулями. Гагары и поганки, так же как и нырковые утки, держат под водой свои крылья сомкнутыми и спрятанными в оперении. У бакланов, однако, крылья слишком велики и нет «карманчика», необходимого для плотного складывания их в оперении; в связи с этим их крылья во время ныряния полуоткрыты и несколько расставлены, хотя для движения они все равно не употребляются. По этой причине бакланы, в отличие от утиных птиц, не отдыхают на воде, а входят в нее, только когда кормятся; насытившись, они летят на сушу и долго сушат там свои крылья, расправив их, подобно геральдическому орлу. Пеликаны, родственные бакланам, тоже не имеют прикрывающих крылья перьев; чтобы предотвратить крылья от намокания, пеликаны плавают, подобрав их вверх. Крупные виды пеликанов вообще не ныряют; они слишком легки для этого, — вся кожа у них, можно сказать, подостлана воздухом. Более мелкие морские пеликаны погружаются в воду лишь на короткое время, бросаясь в нее сверху за выслеженной во время полета рыбой. Так поступают и олуши, крачки и некоторые зимородки (Ceryle); так же поступает, в сущности, и скопа, только она схватывает добычу не клювом, как названные выше птицы, но когтями. Из тех птиц, что бросаются в воду сверху, лучше всего ныряет, конечно, олуша; она проделывает это с большой высоты и падает вертикально. Отсутствие у олуши наружных ноздрей вызвано, вероятно, тем, чтобы во время очень сильного удара о волны вода не могла проникнуть в легкие.
Наивысшую степень приспособления к плаванию и нырянию обнаруживают, конечно, обитающие в морях южного полушария пингвины. В связи с отсутствием наземных хищников они вовсе не нуждаются в полете, и весь их организм полностью приспособлен к пребыванию в воде и на воде: они идеально плавают и ныряют, но могут передвигаться также и по суше. Перьев, удерживающих около тела воздух и образующих укрывающий крылья карманчик, у них нет, как нет и маховых перьев; удельный вес весьма большой. Крылья, преобразованные в плавники, снабжены сильно развитой мускулатурой, прикрепленной к такой же, как и у летающих птиц, грудной кости и плечевому поясу. Они могут длительно работать под водой и во время спокойного плавания птицы по поверхности воды. Туловище при этом погружается в воду по самую спину. Во время торможения и поворотов крылья продолжают работать, также и при движении вперед; в связи с этим лопатки у пингвинов широкие.
Продолжительность и глубина ныряния раньше сильно переоценивались. Последние наблюдения показали, что лучшие нырцы — это чистики и кайры, поганки и гагары, бакланы, а также некоторые морские утки. Относительно пингвинов, ловящих рыбу под водой с исключительным искусством, наблюдений произведено еще недостаточно. Конечно, способы плавания под водой у всех этих видов птиц различны, в зависимости от того, продвигаются ли они с помощью только лап или также крыльев, гонятся ли они за быстро уплывающей от них рыбой или сдирают со дна растительность и водных моллюсков.
Относительно ныряния птиц наших широт имеются уже вполне надежные данные. Если не стоять на берегу с часами в руках, то продолжительность пребывания птицы под водой всегда кажется больше. Обычно наши нырковые утки находятся под водой от 1/2 до 3/4 минуты — отрезок времени, который ожидающему на берегу наблюдателю всегда кажется большим. Ловящие рыбу гагары, крохали и турпаны могут находиться под водой до двух минут, но чаще ограничиваются половиной этого времени. Большинство видов ныряет на вполне определенную глубину, на которой они находят свой основной корм: эта глубина равна примерно одному-трем метрам. Известно, что гаги, бакланы и пингвины могут нырять даже до глубины 19 метров, но это исключительные случаи. То обстоятельство, что птиц вытаскивают иногда из воды вместе с сетями, которые были погружены на глубину пятидесяти метров и даже больше, не следует расценивать как доказательство, что птицы в действительности были на этой глубине; можно быть совершенно уверенным, что они были пойманы еще или при опускании сети или во время ее поднимания. Лысуха и оляпка погружаются под воду на самую незначительную глубину и на очень короткое время; это, следовательно, — плохие нырцы. Максимальной глубиной и длительностью ныряния обладают бакланы, гагары, поганки, крохали, морские нырки (гаги, турпаны и др.) и, безусловно, пингвины. Нырять могут также все пластинчатоклювые птицы, т. е. лебеди, гуси, утки и крохали, за исключением только старых кликунов. Настоящих уток делят обычно на две группы: так называемых благородных уток и нырковых уток. Первые имеют несколько более удлиненное туловище, разыскивают корм на поверхности воды или погружая вниз только голову. Вторые характеризуются укороченным туловищем, плоско лежащим на воде, и тем, что задний палец у них имеет довольно хорошо развитую кожную оторочку. Кормясь, они погружаются под воду полностью. В Средней Европе к этим двум группам принадлежит около полудюжины видов.
Способность к нырянию доступна отдельным группам птиц в различной степени. Надо ясно представить себе, что полет и ныряние основаны на совершенно противоположных, противоречащих друг другу, особенностях строения тела птиц. Для полета птица должна быть легкой и обладать большими крыльями, для ныряния она должна быть возможно более тяжелой, иначе она просто не в состоянии будет погрузиться под воду. Наиболее благоприятно для ныряния, если птица вовсе утратила способность летать, что мы и наблюдаем на примере пингвинов, вымершей бескрылой гагарки, а также на примере крупной утки-парохода, некоторых поганок и галапагосского баклана. Все перечисленные Выше птицы могли утратить способность к полету в связи с тем, что они оседлые птицы, не нуждаются в крыльях для совершения сезонных перелетов, живут в безопасности на уединенных островах или, как в случае с пингвинами, вообще не имеют наземных врагов.
Источник: Оскар Хейнрот. Из жизни птиц. Научно-популярный очерк. Пер. Н.А. Гладкова. По ред. Г.П. Дементьева. Гос. изд-во иностранной литературы. Москва. 1947
Полет — основной тип передвижения (локомоции) большинства видов птиц, который помогает им питаться, мигрировать и бежать от хищников. Умение летать требует от птиц способности решать многие задачи, от, собственно, полета к взлета, посадки и ориентации; способы решения этих задач сильно зависят от размера птицы и его экологической ниши. Хотя определенные биологические адаптации (например, уменьшение массы) характерны для всех птиц, другие (например, форма крыльев) характерны только для определенных групп и обусловливают присущие именно им способы полета.
1.Основы анатомии крыльев
Шаг 1
Крылья похожи на руки по своей структуре. Просто взгляните на план снизу и увидите в чем разница:
- У птиц большинство костей объединены в простые формы
- Пальцы летучих мышей очень длинные. Они начинаются прямо от запястья
- Птицы и летучие мыши используют свои пальцы на ногах для точных маневров
Шаг 2
Когда крылья сложены вместе, все кости стараются быть как можно ближе друг к другу
Шаг 3
Мы можем упростить скелет для лучшего понимания того, как все устроено. Так что эти основные линии, все что тебе необходимо для правильного изображения крыльев!
Шаг 4
Раз уж крылья так похожи на руки, то почему бы вам не использовать их для поиска хорошей позы? Попробуйте помахать руками, разведите пальцы — представьте, будто у вас есть перья и мембраны между пальцами. Это поможет вам понять, какие позы выглядят естественными (и поэтому выглядят реалистичными на рисунках).
Структура крыльев с перьями
Шаг 1
Не вся конечность птицы образует крыло. На самом деле оно начинается перед локтем.
Шаг 2
Вы когда-нибудь видели крылья у куриц? Они состоят из костей, мускулов и кожи. Для создания реалистичных крыльев нам понадобится добавить перья на их голые руки.
Шаг 3
У перьев разные направления в зависимости от части руки, к которой они прикреплены.
Шаг 4
Это , их следует рисовать поменьше, они доходят примерно до середины второго покрова. Это маленькие чешуевидные перья, которые охватывают верхнюю часть крыла. Они заканчиваются крылышком — небольшой группой перьев, прикрепленных к большому пальцу. Вы можете относиться к этой части, как к пальцу для более легкого понимания.
Шаг 5
Даже при размещении этих маленьких чешуйчатых перьев, необходимо помнить о правильном направлении. Но это на самом деле единственное правило, о котором не следует забывать в настоящее время; Вы можете нарисовать их совсем хаотично и легко. Тут нет необходимости, рисовать их один за другим, они настолько малы, и находятся в труднодоступных местах, и как правило, вы не можете разглядеть отдельные перья.
Шаг 6
Прежде чем двигаться дальше, вам следует узнать об одном важном пункте, которое обычно незнакомо любителям. У крыльев две стороны — верх и низ. Перья накладываются друг на друга не случайным образом. С верхней точки зрения вы можете увидеть только наружные края перьев, снизу — только внутренние.
Шаг 7
Поскольку вы знаете о направлении и перекрытии, вы можете начать рисовать большие кроющие перья. И отсюда два новых правила:
- Не заостряйте перья — те, которые используются для полетов, всегда округляются;
- Чем ближе к суставам, тем короче перья
Шаг 8
Это оперение плеча. Рисовать его довольно просто.
Шаг 9
Эти перья также должны быть размещены позади локтя, хотя, как правило, в этом месте они начинают смешиваться с перьями на животе и спине.
Шаг 10
После того, как вы покроете «руки» перьями, наступит время заняться самыми важными из них. Эти перья называются маховыми перьями 1-ого порядка. Мы можем видеть здесь два соединения — на запястье, и вместе, где начинаются пальцы. Перья, прикрепленные к пальцам, прекрасно подходят для точных маневров. У крупных птиц (орлы, например), есть «прорези» в этой части. Они потрясающе выглядят и помогают быть более ловкими.
Шаг 11
Остальные перья крепятся в районе запястья. Они большие и округлые.
Шаг 12
Второстепенные маховые перья крепятся к предплечью. Они выглядят как увеличенные копии маховых перьев 2-ого порядка.
Шаг 13
Третичные маховые являются частью, где смешиваются перья крыла с перьями тела. Когда вы рисуете крыло в виде сверху, изобразите их как «пучок» из длинных перьев. Если смотреть снизу, эти перья только частично будут видны и частично покрыты вторичными маховыми перьями.
Шаг 14
Вот и полностью нарисованное крыло.
Эволюционные преобразования
Когда предки современных птиц устремились в небо, их структура тела и скелета постепенно подстроилась под новый образ жизни. В частности, мышцы увеличились, а масса тела снизилась. Кости внутри они стали полыми или ячеистыми, что придало им легкости. Изогнутые пластины костной ткани увеличили прочность.
Скелет пернатых состоит из следующих элементов:
- черепа и клюва;
- позвоночника;
- ребер, киля и грудины;
- костей пояса передних конечностей;
- костей передних конечностей;
- костей пояса задних конечностей;
- костей задних конечностей.
В отличие от древних рептилий и ящеров, зубы у птиц отсутствуют за ненадобностью. На смену им пришел клюв. А вместо чешуи на поверхности кожи появились перья, о которых можно прочесть в статье «Виды и строение перьев птицы».
Между внутренними органами птиц находятся воздушные мешочки. Они отвечают за работу дыхательной системы, создавая комфорт во время полета.
3.Структура перепончатых крыльев
Шаг 1
Крылья летучих мышей не такие сложные, как у птиц, но они все равно завораживают. Руки летучих мышей очень похожи на руки людей, так как у них есть длинные пальцы. Все пальцы соединяются между собой мембраной. Когда летучие мыши расправляют свои крылья, мембрана может растягиваться, вот почему она не мнется, когда крылья сложены.
Шаг 2
Но, хей, многим ли на самом деле так интересно рисовать летучих мышей? Они, конечно, милые, но…честно говоря, всех больше интересуют их крылья. Ведь мы можем использовать их для рисования драконов и демонов! Плохая новость — мы не способны рисовать анатомически точные крылья драконов. Хорошая новость — на это никто не способен. К сожалению, драконов не существует, а если бы и существовали, то у них были бы другие механизмы для полетов (и летали бы они не так величественно, как мы себе это представляем). Однако, я могу дать вам пару советов о том, как рисовать их настолько реалистично, насколько возможно.
Во-первых, сильные мускулы рук. Когда тело хорошо сложено, крылья должны соответствовать, быть достаточно сильными, для удержания его в воздухе. Вы можете воспользоваться анатомией человеческих рук, в качестве референсов.
Шаг 3
Во время рисования «пальцев», важно уделить особое внимание суставам. Они придают реалистичности и позволяют прикрепить мембрану правильно.
Шаг 4
Многие совершают одну ошибку(когда-то и я тоже). Это, возможно, из-за того, что руки летучих мышей не такие длинные, как у драконов (судя по тому, как мы их представляем). Когда драконьи крылья расправлены, можно увидеть складку под локтем. Отсюда вывод — там есть кость, которая создает её, это как стопы летучих мышей деформируют мембрану на хвосте. Нет особого смысла, рисовать эту кость у драконов, но многие профессиональные художники делают это. Конечно, это не запрещено, но вам решать нужна ли эта кость вашему дракону.
Шаг 5
Теперь, покроем руки мембраной. Как вы видите, рука — кости и мускулы — расположены внутри мембраны, а не на ней. Вот почему необходимо плавно переходить от пальцев к крыльям. Также, больше всего мембрана растягивается между суставами.
Кое-где на мембране есть разрывы из-за натяжения, они придают реалистичности (как бы намекая на то, что крылья используются по назначению), но они должны быть настолько малы, насколько возможно, иначе они бы мешали при полетах.
Шаг 6
Ниже показано как вы можете изобразить их:
Шаг 7
Мембрана это живой материал, она должна питаться кровью, как и любой другой орган. Сеть вен добавят реалистичности вашему скетчу. Просто помните — большие кровеносные сосуды расходятся в тонкие капилляры. Они начинаются на руке, а не где-то на кромке крыла. Иначе каждый маленький разрыв приводил бы к серьезному кровотечению!
Шаг 8
Рисуя вены, изображайте их светлыми и почти не видимыми. Есть одна хорошая уловка – не вырисовывать концы каждой вены, а выделять только некоторые из них.
Шаг 9
Вы можете так же добавить крыльям текстуру кожи. Самый легкий способ – широкая пересекающаяся штриховка. Меняйте её плотность в зависимости от растяжения мембраны – чем больше натяжение, тем тоньше текстура.
И вот, крылья дракона готовы!
Теория полета
Шаг 1
Чтобы в полной мере понимать, как рисовать крылья в различных позициях, нужно сначала узнать, как же они работают и почему они имеют именно такую форму. Помимо очевидных знаний о крыльях, разве плохо знать, как же они функционируют?
Так как же это птицы и летучие мыши могут летать? Давайте начнем с того, с чего начинается каждый полет – с отрыва от земли. Наша птичка – Бобби – сидит на жердочке. Точки вокруг него – частички воздуха. Они не двигаются, когда вокруг безветренно.
Шаг 2
Бобби только что расправил свои крылья и прыгнул! Гравитация потянула его вниз на мгновение, но он у него есть свои способы бороться с ней…
Шаг 3
Бобби использует свои сильные мускулы на руках, чтобы хлопать крыльями. Они достаточно широкие, чтобы двигать частички воздуха под его телом.
Шаг 4
Но теперь здесь есть пустое пространство над Бобби, а частички под ним собрались в кучу. Частицы воздуха любят баланс. Они стремятся равномерно распространиться в пространстве, без какого-либо вакуума. Так что эти собранные вместе частицы летят вверх, чтобы заполнить пустое пространство. И делая это, они толкают тело Бобби вверх.
Шаг 5
Но этого не достаточно, чтобы заставить Бобби летать. Махание крыльев просто помогает ему двигаться вперед быстрее, таким образом, создавая ветер (движение воздуха), который птица может использовать, чтобы подниматься выше.
Проще говоря:
Кое-что о выталкивающей (подъемной) силе:
- Когда она сильнее, чем сила гравитации, птицу «выталкивает» вверх
- Когда выталкивающая сила равна силе гравитации, птица скользит/летит
- Когда выталкивающая сила слабее, чем сила гравитации, птица падает (и нуждается в махании крыльями – создавая подъемную силу – оставаясь в воздухе)
5.Крылья в движении
Шаг 1
Важно знать, что крылья не двигаются только вверх и вниз, когда они хлопают. Единственная цель этих движений толкать воздух вниз, а движение вверх необходимо для следующего толчка вниз. Что это значит?
- Во время взмаха вниз крылья широко расправлены, они пытаются «толкнуть» настолько много воздуха, насколько возможно.
- Во время взмахов вверх крылья слегка складываются, а первичные маховые перья разделяются. Они не возвращаются на место так же, на самом деле они делают это незаметно, чтобы не помешать только что созданной подъемной силе.
Это подходит и для крыльев летучих мышей и для крыльев драконов.
Шаг 2
Вы можете ясно увидеть махание крыльев со спины/спереди. Хорошенько рассмотрите махи вниз и вверх. Также обратите внимание на то, как движение воздуха меняет форму кончиков первичных перьев.
Шаг 3
Складывание крыльев птицы станет не таким сложным процессом, как только вы узнаете одно простое правило – первичные перья перекрываются с остальной частью крыла во время складывания. Вот и все!
Шаг 4
Складывание перепончатых крыльев немного сложнее. Вы должны в первую очередь обратить внимание на места, где напряжение будет сильнее всего. Они могут выглядеть как простые перьевые крылья. Когда крыло сгибается, перья становятся ближе друг к другу, перекрывая друг друга.
Как уже было сказано выше, нет нужды добавлять множество складок на сложенную мембрану. Она должна быть просто менее гладкой, чем при полностью расправленном крыле.
Шаг 5
Раз уж вы узнали об анатомии крыльев, вы теперь можете рисовать их в любой позиции используя перспективу(ага, от неё не сбежать, она повсюду!). Небольшой трюк — лучше начинать с позы для крыльев летучих мышей так как пальцы помогут вам с перьями.
Есть несколько ошибок, которые, на определенном уровне, совершают большинство из нас. Они, как правило, является результатом незнания — вы думаете, что знаете, как крыло выглядит, так почему бы вам не нарисовать его?
Мышечная система
В структуре тела птиц присутствуют 175 скелетных поперечных мышц. Их система парная, большинство из них расположено симметрично справа и слева. Контроль за мышцами сознательный, поэтому их сокращение произвольное.
Грудная и надкоракидная мышцы – это основные элементы мышечной системы пернатых. Первая больше второй, обе начинаются в зоне грудины. У кур, индеек и других одомашненных птиц такие мышцы именуются «белым мясом». Остальные относят к «черному».
Функция грудной мышцы: обеспечение движения птицы прямо и вверх за счет подтягивания крыла вниз. Что касается надкоракоидной мышцы, эта часть системы выполняет обратную функцию — оттягивает крыло вверх в противоположном направлении относительно грудной мышцы.
Гладкая мускулатура состоит из мышечных групп, расположенных в области мочеполовой, сосудистой, дыхательной и пищеварительной системах. Находятся они и в глазной зоне, обеспечивая птице фокусировку. Они функционируют непроизвольно, то есть без сознательного контроля.
6.Распространенные ошибки
Шаг 1
Во-первых, рука не может быть полностью расправлена. Связка между запястьем и плечо, она не может расправляться вечно. Это относится как к птицам, так и к летучим мышам.
Шаг 2
Перья округлые, не заостренные. Большие птицы, такие как орлы, могут иметь щели между первичными маховыми перьями, но это единственное место, где они могут существовать, не нарушая подъемную силу.
Шаг 3
Другой ошибкой является рисование всех перья в одном направлении. Как мы отметили ранее, это не так работает! Перья накладываются друг на друга, и они не могут перекрываться с обеих сторон одновременно.
Шаг 4
Драконьи крылья тоже не так просты. Самая частая ошибка тут – изображение крыльев совершенно плоскими (без суставов и пальцев), а так же часто забывают о мембране между плечом и запястьем. Она очень важна для аэродинамичной формы.
Стопы птиц
Стопа пернатых находится в голеностопном суставе. Она состоит из одной косточки, пальцев. А также цевки, которая образовалась от срастания элементов плюсны и нижних предплюсневых костей.
Птичьи стопы выглядят по-разному. Такое многообразие обусловлено различными условиями и образом жизни птиц. Важно и то, какой пище они отдают предпочтение.
У хищных охотников сильные когтистые лапы, служащие им орудием, с помощью которого они разрывают своих жертв. Пернатые, живущие на ветвях, имеют изящные лапки с длинными когтями и гибкими пальцами. Водоплавающих птиц природа наградила лапами с перепонками, помогающими хорошо держаться на воде.
Большинство пернатых имеют по четыре пальца, три из которых направлены вперед, а четвертый располагается сзади. Они ступают по земле исключительно пальцами и опираются пяткой. Цевка в процессе ходьбы не участвует.
Оставляйте свои комментарии к этой статье. Если она вам понравилась, делитесь информацией с друзьями в социальных сетях.
0
Самым распространенным способом передвижения птиц является полет. Его разделяют на машущий и
парящий. Также птицы хорошо перемещаются по земле, лазают по деревьям и скалам, ныряют и плавают.
По земле птицы передвигаются или шагами, или скачками, которые отличаются по длине и по
частоте.
Передвижение шагом характерно для чаек, голубей, куриных птиц, скворцов. А вот вороны, грачи и
галки могут и ходить, и скакать. Некоторые птицы меняют скорость хождения и даже переходят на
бег. Такие птицы, как гуси, утки и лебеди в основном медленно ходят из-за наличия перепонок на
лапах. А гагары вообще ползут на брюхе, отталкиваясь задними конечностями. Стрижи могут только
ползать по земле и не могут взлетать с ровной поверхности.
Есть птицы, которые не могут передвигаться по земле, так как у них очень короткие ноги. Они
цепляются за кору деревьев или за каменистую поверхность скал.
Водные птицы могут плавать по воде и под водой, нырять, даже с большой высоты, и просто
погружаться в воду за добычей.
Стая сизых голубей, каждый из которых находится в своей фазе полёта
Полёт — основной способ передвижения большинства видов птиц, помогающий им искать пищу, мигрировать и спасаться от хищников. Полёт является наиболее специфической формой передвижения птиц, определившей основные черты организации этого класса. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации.
Характеристики полёта птиц в значительной мере зависят от величины птицы и её экологической ниши. Хотя определённые биологические адаптации (к примеру, минимизация массы тела) характерны для всех летающих птиц, другие (например, форма крыльев) характерны только для отдельных групп.
История исследования[править | править код]
Начало исследованиям полёта птиц заложил ещё Аристотель в работе «О частях животных», в четвёртой книге. Он считал, что скорость пропорциональна силе, которая действует на тело, поэтому для движения постоянно необходим «движитель», который двигает тело, а сам при этом остаётся недвижимым. Чтобы объяснить движение летающих объектов, Аристотель был вынужден ввести понятие передачи функции «движителя» частям воздуха. Понятия инерции, ускорения и аэродинамического сопротивления тогда ещё не были известны, поэтому фактически физика полёта осталась необъяснённой.
Лишь через два тысячелетия следующий значительный шаг в исследовании полёта птиц сделал Леонардо Да Винчи в своей работе «Кодекс о полёте птиц». Его заметки подробно описывали, что необходимо не только для равномерного полёта, но и для взлёта и посадки, при порывах ветра и в других ситуациях.
Его изображения детально показывали этапы движения разных частей тела птиц. Также он ввёл понятие давления воздуха и его изменений вокруг крыльев. Наблюдения за птицами натолкнули его на мысль, что основная тяга в полёте создаётся концевыми частями крыла[1]. Тем не менее, работы Леонардо Да Винчи о полёте птиц долго оставались малоизвестными — их опубликовали лишь в середине XX века[2].
В работе Джованни Альфонсо Борелли «О движении животных», опубликованной в 1680 году, подробно описана анатомия птиц с точки зрения механики и выдвинута модель, объясняющая образование подъёмной силы. Также Борелли опроверг идею Аристотеля о роли хвоста птиц в регулировании направления полёта.
Следующие этапы развития знаний о полёте птиц связаны со становлением гидродинамики. Так, Христиан Гюйгенс в XVII столетии измерил зависимость аэродинамического сопротивления от скорости, а его ученик Готфрид Лейбниц фактически ввёл понятие закона сохранения энергии.
В 1738 году Даниил Бернулли в работе «Гидродинамика» опубликовал выведенный им закон, который связывал давление жидкости с её скоростью (сейчас известный как закон Бернулли), на основе которого Леонард Эйлер вывел набор дифференциальных уравнений, которые описывали движение жидкости. Эти уравнения впервые дали количественное описание полёта, хотя и не давали правдоподобных результатов из-за отсутствия в них вязкости. Лишь в 1843 году в работе Жан-Клода Барре де Сен-Венана, и, независимо, в работе 1845 года Стокса, уравнения Эйлера были дополнены вязкостью и получили название уравнений Навье — Стокса.
Первые попытки применения этих принципов с целью копирования полёта птиц и создания летательных аппаратов тяжелее воздуха были осуществлены Джорджем Кейли в начале XIX века. В своих работах 1809—1810 годов он опубликовал первые количественные расчёты касательно полёта птиц и вывел форму наименьшего сопротивления для заданного объёма. Он также осуществил первые попытки создания искусственных летательных аппаратов, которые, однако, завершились неудачей.
Эти попытки были продолжены Отто Лилиенталем, который также детально исследовал полёт птиц и сделал на его основе собственный летательный аппарат, но его эксперименты закончились гибелью из-за травм, полученных при аварии летательного аппарата.
В 1880-х годах Этьен Жюль Маре ещё дальше продвинулся в исследовании полёта птиц, сняв первые кинофильмы полёта птиц, и сконструировал очень сложные экспериментальные установки для измерения сил и давления воздуха в различных точках вокруг птицы, — в частности, он получил эмпирическую зависимость аэродинамического сопротивления от поверхности.
В начале XX столетия с созданием самолётов основное направление гидро- и аэродинамики сместилось от исследования птиц к исследованию аппаратов с неподвижными крыльями. Для этих аппаратов были созданы теории, и хотя считалось, что их можно применять и для птиц, экспериментальных исследований практически не проводилось.
Лишь в 1960-х годах исследование полёта птиц началось ради изучения самих птиц[3][4].
К тому времени уже была детально известна функциональная анатомия этих животных, хотя ряд деталей был открыт намного позднее. Тогда же стало возможным и использование рентгеновской фотографии для визуализации в полёте костей и сокращений отдельных мышц[5]. Также были измерены затраты энергии при полёте. Исследования не ограничивались лабораторными, развитие радаров позволило измерять скорость полёта в естественных условиях и изучать стратегию поведения птиц в разнообразных ситуациях.
Эволюция[править | править код]
Археоптерикс (Archaeopteryx siemensii), берлинский экземпляр
В настоящее время в научном сообществе доминирует гипотеза, что птицы произошли от теропод[6], но механизм возникновения способности к полёту до сих пор неясен[7][8].
Существует три главные гипотезы:
- «древесная» или «с деревьев вниз» (англ. arboreal или trees down, Marsh, 1880[9]), согласно которой предки птиц сначала научились планировать вниз с деревьев, после чего развили способность к настоящему полёту за счёт силы мышц;
- «наземная» или «с земли вверх» (англ. cursorial или ground up, Williston, 1879[10][11]), согласно которой предки птиц были небольшими ловкими динозаврами, которые развили перо для других нужд, а потом стали использовать его для поднятия в воздух и полёта;
- «бег с помощью крыльев», вариант «с земли вверх», согласно которой крылья развились для образования направленной вниз силы, которая делала возможным лучший контакт с поверхностью, а в результате — более высокую скорость бега и способность бегать по вертикальным поверхностям.
До сих пор остаётся неизвестным, имела ли способность летать первая известная птица — археоптерикс (Archaeopteryx). С одной стороны, археоптерикс имел структуры мозга и сенсорные структуры внутреннего уха, которыми птицы пользуются для контролирования своего полёта[12], а его перья были расположены подобно перьям современных птиц.
С другой стороны, археоптерикс не имел плечевого механизма, с помощью которого современные птицы осуществляют быстрые машущие движения; это может указывать на то, что первые птицы не были способны к машущему полёту, но могли планировать[13]. Находки большинства ископаемых останков археоптерикса в приморских районах без густой растительности привело к гипотезе, что эти птицы могли использовать крылья для бега по поверхности воды, подобно ящерицам василискам (лат. Basiliscus)[14].
Таким образом, строение скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни, в то время как перья и крылья — о способности к полёту[15].
Древесная теория, с деревьев вниз[править | править код]
Ключевое звено в эволюции птиц согласно гипотезе «с деревьев вниз»
Стала первой высказанной гипотезой, предложенной Маршем в 1880 году[9][11]. Предложена по аналогии с парящими позвоночными, такими как белки-летяги и шерстокрылы. Согласно этой гипотезе, протоптицы, подобные археоптериксу, использовали когти для того, чтобы подниматься на деревья, с которых потом взлетали с помощью крыльев[16][17].
Однако более поздние исследования поставили эту гипотезу под сомнение, приводя данные, что первые птицы не умели лазать по деревьям. Современные птицы, у которых есть такая способность, имеют значительно искривлённые и более крепкие когти, чем ведущие наземные образ жизни; когти же птиц мезозойской эры, как и у родственных им динозавров-теропод, были подобны когтям современных наземных птиц[18].
Тем не менее, недавняя находка окаменелостей четырёхкрылого динозавра, согласно гипотезе «с деревьев вниз», является ожидаемым звеном в эволюции птиц и вновь возродила интерес к данной гипотезе[19].
Наземная теория, с земли вверх[править | править код]
Перья были довольно широко распространены у целурозавров, включая раннего тиранозавроида Dilong[20], а современных птиц палеонтологи чаще всего относят именно к этой группе[21], хотя некоторые орнитологи относят их к родственным группам[16][17][22].
Функциями этих перьев могли быть теплоизоляция или же половая демонстрация. В наиболее распространённой версии возникновения полёта «с земли вверх» утверждается, что предки птиц были небольшими наземными хищниками (как современная калифорнийская бегающая кукушка), и использовали свои передние конечности для поддержания равновесия, а позднее эти покрытые перьями конечности развились в крылья, способные поддерживать птицу в полёте.
Другой вариант гипотезы предполагает развитие полёта из полового поведения: для привлечения внимания противоположного пола развилось длинное перо и более сильные конечности, которые сначала использовались как оружие, а потом оказались пригодными к машущему полёту. Также из-за того, что много останков археоптерикса находят в морских отложениях, было предположено, что крылья могли помогать этим птицам двигаться и по поверхности воды[14].
Бег с помощью крыльев[править | править код]
Гипотеза «бега с помощью крыльев» основана на наблюдении за молодыми кекликами и утверждает, что крылья получили свои аэродинамические функции в результате реализации потребности птицы быстро бегать по крутым поверхностям (таким как стволы деревьев), или спасаться от хищников, или, наоборот, неожиданно атаковать. Для этого требовалась сила, которая прижимает птицу к поверхности[23][24][25].
Тем не менее, первые птицы, включая археоптерикса, не имели плечевого механизма, с помощью которого современные птицы создают подъёмную силу; из-за этого данная гипотеза подвергается значительной критике[13].
Новые альтернативные теории[править | править код]
В 2007 году российский палеонтолог, сотрудник Палеонтологического института РАН Курочкин Е. Н. предложил компромиссную гипотезу происхождения полёта, объединив отдельные элементы «наземной» и «древесной» гипотез с новыми исследованиями и доказательствами. От «наземной» гипотезы автор оставил только развитие длинных ног как ключевую адаптацию, освободившую передние конечности от опорной функции.
Также в отличие от «древесной» гипотезы переход предков птиц на деревья произошёл не из-за лазания по стволам, а из-за спрыгивания на нижние конечности, с использованием опоры на них. Передние же конечности при этом сохраняли свободу движений и могли производить машущие движения для удержания равновесия при спуске с деревьев.
Анизодактильная лапа, наиболее распространённая у птиц, когда три пальца направлены вперёд и один — назад, дающая надёжную опору на 4 расставленных пальца, открыла возможность для редукции длинного хвоста, который служил ранними птицами для поддержания равновесия. Эта эволюционная гипотеза исключает необходимость планирующей стадии на пути к возникновению машущего полёта[26].
Потеря способности к полёту некоторыми видами птиц[править | править код]
Некоторые виды птиц, прежде всего обитающие на изолированных островах, где отсутствуют наземные хищники, потеряли способность к полёту. Это является доказательством[] того, что, несмотря на большие преимущества полёта, он требует больших затрат энергии, и поэтому, при отсутствии хищников, может стать ненужным[27][страница не указана 1007 дней].
Полёт требует не слишком большой массы тела: у современных летающих птиц она обычно не превышает 12-16 кг (лебеди, грифы, дрофы)[28][29]. Рекорд может принадлежать африканской большой дрофе (18,2 кг)[30] или обыкновенной дрофе (21 кг;[31] впрочем, неизвестно, мог ли летать этот экземпляр)[30]. Среди ископаемых летающих птиц были, вероятно, и более тяжёлые[32][33]. Нелетающие же птицы часто достигают намного большей массы: у отдельных видов пингвинов она достигает 40 кг, казуаров и африканских страусов — 80—100 (до 156[31]) кг[28]. Некоторые виды вымерших нелетающих птиц, как эпиорнисы и моа, видимо, достигали 300—400[28] и даже около 450[31] кг.
Адаптации к полёту[править | править код]
Крыло[править | править код]
Скелет крыла[править | править код]
Способность летать птицам дают крылья — адаптированные для полёта передние конечности. Каждое крыло имеет главную поверхность, которой оно разрезает воздух, поддерживаемую тремя костями: плечевой, локтевой и лучевой.
Кисть передней конечности, которая у далёких предков птиц имела пять пальцев, ныне сильно упрощена, сохранила лишь три пальца (по разным данным, это пальцы ІІ, ІІІ и IV или І, ІІ, ІІІ[34]) и служит для крепления маховых перьев первого порядка, одной из двух главных групп маховых перьев, которые обуславливают форму крыла.
Второй набор маховых перьев находится позади кистевого сустава локтевой кости и имеет название маховых второго порядка. Остальные перья называются кроющими и делятся на три набора. Иногда крыло имеет рудиментарные когти, хотя у большинства видов они исчезают к моменту достижения птицей половозрелости (например, у птенцов гоацина). Но они сохраняются у таких птиц как птица-секретарь, паламедеи, страусы и у некоторых других видов птиц в качестве частой, но не характерной черты. Когти ископаемого археоптерикса напоминают по строению когти гоацинов.
У гигантских буревестников и альбатросов существует механизм закрепления суставов крыльев в одном положении для уменьшения нагрузки на мышцы во время парящего полёта[14].
В полёте крылья приводятся в движение мощными летательными мышцами, на которые приходится от 15 до 20 %[35], а у хорошо летающих птиц — более 25 % массы тела. Крыло поднимает подключичная мышца, а опускает — большая грудная; обе мышцы прикреплены к грудине[36].
Перья крыльев[править | править код]
Группы перьев крыла: 1. Маховые 1-го порядка. 2. Кроющие 1-го порядка. 3. Перья крылышка (придаточного крыла). 4. Маховые 2-го порядка. 5. Большие кроющие 2-го порядка. 6. Средние кроющие 2-го порядка. 7. Малые кроющие 2-го порядка. 8. Маховые 3-го порядка. 9. Плечевые перья.
Главными перьями, используемыми для полёта и дающими крыльям и хвосту птиц их внешнюю форму, являются маховые перья. Маховое крыло обычно делится на две-три главных группы: маховые перья 1-го (первостепенные), 2-го (второстепенные) и иногда 3-го порядка.
Маховые перья 1-го порядка крепятся с помощью сухожилий к костям кисти, 2-го порядка — к локтевой кости, 3-го — к плечевой кости. Для большинства видов птиц маховые перья 1-го порядка в наибольшей мере отвечают за способность летать: даже полное удаление других перьев с крыльев не влияет на дальность и скорость полёта, но заметное укорочение маховых перьев 1-го порядка, особенно дистальных, практически лишает птиц способности летать[14][37]. Большая часть площади маховых перьев покрыта так называемым кроющим оперением, которое защищает его и закрывает щели возле оснований.
При потере птицей половины маховых перьев машущий полёт возможен, однако подрезание кончиков маховых перьев делает его невозможным.
Форма крыльев[править | править код]
Форма крыла — важный фактор, определяющий тип и характеристики полёта, к которому способна птица. Разные формы крыльев отвечают разным компромиссным решениям для создания нужных характеристик, таких как скорость полёта, затраты энергии и манёвренность.
Форма крыла в двумерной горизонтальной проекции может быть приблизительно описана двумя параметрами: удлинением и нагрузкой на крыло[]. Удлинение крыла — это отношение размаха крыльев к средней ширине крыла (или квадрат размаха крыльев, разделённый на площадь крыльев). Нагрузка на крыло — отношение массы птицы к суммарной площади крыльев[38].
Воздух обтекает передний край крыла, а также выпуклую верхнюю поверхность. Это приводит к ускорению его движения и создаёт область пониженного давления, в то время как давление на нижнюю вогнутую поверхность крыла остаётся практически постоянным. Данная разница давления над крылом и под ним создаёт подъёмную силу.
Большинство видов птиц могут быть сгруппированы в несколько типов по форме крыльев. Обычно выделяют эллиптические крылья, крылья для скоростного полёта, крылья с относительно большим удлинением и крылья для парящего полёта, описанные ниже.
- Эллиптические крылья
Эллиптические крылья короткие и округлённые, с небольшим удлинением, которое позволяет птицам маневрировать в ограниченном пространстве, например в условиях густой растительности. Такие крылья характерны для лесных хищных птиц (например, ястреба) и многих воробьинообразных, особенно немигрирующих видов (мигрирующие виды птиц имеют длинные крылья для продолжительных перелётов). Также эта форма крыльев обычна у видов, которые избегают хищников за счёт быстрого взлёта, например, фазанов и куропаток[34][нет в источнике].
- Крылья для скоростного полёта
Крылья для скоростного полёта короткие и заострённые, имеют высокую нагрузку на крыло и обеспечивают высокую частоту взмахов для наибольшей возможной скорости за счёт значительных затрат энергии. Такой тип крыльев характерен для небольших птиц и примечателен очень большой относительной длиной кисти крыла.
Этот тип крыльев характерен для птиц, способных развивать большую скорость полёта, таких как сапсан, стрижи и большинство утиных. Подобную форму крыльев имеют и чистиковые, но по другой причине — они используют крылья для ныряния и «полёта» под водой. Птицы с такими крыльями достигают рекордной скорости — иглохвостый стриж (Hirundapus caudacutus) развивает скорость до 170 км/ч[14], а сапсан — до 300 км/ч. Сапсан является самым быстрым животным на земле.
- Крылья с относительно большим удлинением
Крылья с относительно большим удлинением очень длинны и стройны. Обычно они характеризуются низкой нагрузкой на крыло и используются для медленного полёта, почти парения. Такие крылья характерны для буревестников, крачек, козодоеобразных и птиц, которые способны переходить на динамическое парение над волнами для сохранения энергии, что распространенно среди морских птиц.
Особым случаем этого типа являются крылья гигантских буревестников и альбатросов, наиболее приспособленных к продолжительному парению. Эти крылья характеризуются наименьшей относительной длиной кисти, около 25 % от длины крыла, и наибольшим числом маховых перьев второго порядка — 40.
Эти птицы также имеют типичный для них механизм закрепления суставов крыльев и отличия в строении маховых перьев кисти[14][39].
- Крылья для парящего полёта
Крылья для парящего полёта относительно широкие и характерны для больших сухопутных птиц, таких как орлы, грифы, пеликаны и аисты. Глубокие бороздки на концах крыльев между маховыми перьями уменьшают силу сопротивления воздуха, а относительно короткий размер позволяет подниматься с поверхности земли без потребности в значительном разгоне.
Относительно подобны им крылья цапель и ибисов, которые используют их для медленного машущего полёта[14].
Хвост[править | править код]
В основе хвоста птиц лежат кости 5—7 позвонков и пигостиль, к которому крепятся рулевые перья хвоста. Число рулевых перьев хвоста различно у разных видов птиц, от их полного отсутствия у поганковых до 22—24 у пеликанов, уток и лебедей.
Рулевые перья хвоста способны раздвигаться, существенным образом увеличивая площадь. Также хвост может двигаться в двух направлениях с помощью шести пар мышц. Хотя у большинства птиц перья хвоста приблизительно одинаковой длины и образовывают плоский раскрытый хвост, форма хвоста может быть различной.
Например, у сороки, фазанов, олуш, некоторых голубей и кукушек центральные перья длиннее, что придаёт хвосту округлую форму. У некоторых фаэтонов, щурок, поморников, некоторых рябчиков и птиц-секретарей центральные перья намного длиннее.
Наоборот, у деревенской ласточки, фрегатов и некоторых крачек центральные перья намного короче, образовывая вилкообразный хвост.
Хвост принимает участие в стабилизации полёта и маневрировании за счёт как подъёмной силы, так и силы сопротивления.
Длинные жёсткие хвосты, особенно с длинными центральными перьями, наиболее приспособлены для создания аэродинамического сопротивления, способствуя стабильности полёта.
В то же время вилкообразные хвосты создают подъёмную силу почти без силы сопротивления, обеспечивая манёвренность при быстром полёте.
Морские птицы часто имеют очень короткие хвосты, так как при медленном полёте им не требуется манёвренность.
У лесных птиц хвосты должны создавать высокую стабильность и иметь стойкость к столкновениям, для чего наиболее удобны длинные прямые хвосты[14].
Прочие адаптации к полёту[править | править код]
Хотя крылья и перья являются основными адаптациями к полёту, потребности полёта вызвали многие другие изменения в организме птиц.
Перья летающих птиц отличаются от перьев многих нелетающих птиц и оперённых динозавров наличием микроскопических крючков, которые сохраняют перо целостным и предоставляют ему необходимую для полёта прочность.
Из всех позвоночных наиболее развит мозжечок[34][страница не указана 1007 дней] у птиц, что служит важной адаптацией к координации сложных движений и ориентации в трёхмерной среде. С полётом связано усиление роли зрения по сравнению с другими органами чувств.
Скелет птиц имеет ряд пустотелых костей, что заметно уменьшает его массу. Кроме того, у птиц отсутствует целый ряд костей, которые ещё существовали у археоптерикса, в частности, исчез длинный хвост. Челюсти с зубами были заменены лёгким клювом, в целом кости черепа стали более тонкими и легкими. Также в скелете появился киль, большая кость, к которой крепятся мышцы крыльев. Адаптациями к полёту считаются также срастание большей части позвонков, наличие пигостиля, к которому крепятся рулевые перья хвоста, и др.
С полётом связана перестройка мышечной системы, в частности, увеличение размеров больших грудных мышц — опускателей крыла. Их масса составляет от 10 до 25 % массы тела птицы[34].
Важной адаптацией, предназначенной для обеспечения высоких затрат энергии и, соответственно, высокой скорости метаболизма, является появление однонаправленного тока воздуха в лёгких — двойного дыхания. Воздух, попадая в воздушные мешки, проходит через лёгкие птиц при каждом вдохе и выдохе в одном и том же направлении, что позволяет (благодаря использованию принципа противотока), эффективно извлекать из него кислород (в выдыхаемом птицами воздухе около 12 % кислорода, в то время как у млекопитающих около 16 %)[34][нет в источнике]. Воздушные мешки обеспечивают эффективное охлаждение тела при интенсивной работе мышц во время полёта.
Работу дыхательной системы птиц определяет в том числе и положение бедренной кости. Бедренные кости птиц малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе[40].
Наличие четырёхкамерного сердца и двойного дыхания обеспечивают теплокровность птиц и очень высокую интенсивность их метаболизма. Частота дыхательных движений у мелких птиц в покое составляет около 100 в минуту и в полёте, видимо, может возрастать. Частота пульса в покое — до 400—600, а в полёте — до 1000 ударов в минуту[34][нет в источнике].
Физика полёта[править | править код]
Силы, действующие на крыло птицы во время парящего полёта
Аэродинамика полёта птиц сложна и на сегодняшний день известна лишь в общих чертах. Связано это с тем, что в полёте происходят изменения положения маховых перьев и изменения площади крыла, кистевая и основная части крыла двигаются с разной скоростью и под разными углами и т. п.[41]
Аэродинамика машущего птичьего крыла сильно отличается от аэродинамики самолетного крыла. Создаваемая крылом сила имеет основную составляющую, ортогональную вектору скорости набегающего потока (подъёмная сила), и небольшую, направленную по вектору скорости потока (аэродинамическое сопротивление). Поэтому для компенсации силы тяжести вектор скорости должен иметь большую горизонтальную составляющую. В вертикальном полете крыло совершенно бесполезно, при пикировании птицы просто складывают крылья. В горизонтальном полете необходима компенсация горизонтальной составляющей аэродинамической силы (сила сопротивления) для сохранения скорости полёта, то есть создание вертикальной составляющей вектора скорости набегающего потока в системе координат крыла. Машущее крыло можно условно разделить на три части — центральную, не совершающую машущих движений, и две концевых, имеющие большие вертикальные составляющие скорости и, как следствие, существенную горизонтальную составляющую аэродинамической силы. При этом при движении крыла вниз сила направлена вперед, при движении вверх — назад. Изменением угла атаки этих частей крыла модуль вектора аэродинамической силы может быть уменьшен до нуля (при движении вверх). Перемещение центра давления машущего крыла приводит к возникновению моментов по тангажу, для компенсации которых необходимо горизонтальное оперение (хвост). В отличие от самолетов, вертикального оперения птицы не имеют, так как наличие двух крыльев позволяет создавать любые моменты сил[42]
Аэродинамика машущего крыла в режиме зависания существенно сложнее из-за равенства нулю модуля вектора скорости набегающего потока. В этом случае вертикальная составляющая аэродинамической силы создается за счет горизонтальной составляющей скорости крыла относительно неподвижного тела птицы.
Этапы полёта[править | править код]
Аэродинамическая картина полёта птиц сложна, а его характер у отдельных групп и видов весьма разнообразен. Особенности строения крыльев, длина и пропорции маховых перьев, отношение массы тела птицы к площади её крыльев, степень развития мускулатуры являются решающими факторами, определяющими особенности и характеристики полёта у птиц.
Взлёт[править | править код]
Стратегия взлёта может существенным образом отличаться, прежде всего в зависимости от размера птицы. Птицы небольшого размера требуют относительно небольшой или даже нулевой начальной скорости, которая генерируется за счёт прыжка.
В частности, такое поведение было продемонстрировано на примере скворца и перепела, которые способны генерировать 80-90 % скорости полёта за счёт начального прыжка[43], достигая ускорения до 48 м/c².
При этом скворцы часто используют энергию ветви, на которой сидят, хотя и не способны регулировать силу прыжка в зависимости от её толщины[44].
Другие небольшие птицы, такие как колибри, чьи ноги слишком малы и тонки для прыжка, начинают махать крыльями ещё на земле, достигая подъёмной силы до 1,6 веса птицы[45].
Крупные птицы не способны взлетать с места, и им требуется начальная скорость для полёта. Чаще всего эта скорость достигается за счёт взлёта против ветра. Кроме того, часто птицы вынуждены делать пробежку по поверхности земли или воды.
Некоторые большие птицы, такие как орлы, используют скалы, верхние ветви деревьев или другие возвышения для получения скорости за счёт падения. Морские птицы часто способны достичь подобного эффекта за счёт взлёта с гребня волны[46].
Посадка[править | править код]
При посадке птицы уменьшают вертикальную и горизонтальную составляющие скорости. Для этого достаточно увеличить подъёмную силу крыла (даже крупные птицы поднимают в воздух добычу, вес которой превышает вес птицы). С этой целью птицы увеличивают угол атаки крыльев вплоть до свала, ориентируют тело вертикально и широко раздвигают крылья и хвост для увеличения встречного сопротивления воздуха. Одновременно они вытягивают вперед ноги, чтобы амортизировать посадку. При этом тело птицы участвует в двух движениях − по окружности в вертикальной плоскости за счет аэродинамической силы, направленной ортогонально к вектору скорости машущего крыла и ускоренного падения под действием силы тяжести.
В определенные моменты времени под действием этих сил проходят через нуль обе составляющие скорости. Выбором величины аэродинамической силы эти моменты времени можно совместить, то есть скорость тела птицы обратить в нуль. При этом крыло должно совершать движение по окружности в вертикальной плоскости с постоянной скоростью, то есть перемещается вверх относительно тела птицы, как показано на фото.
Ноги позволяют амортизировать удар при посадке. Однако эффективность амортизации с помощью ног сильно варьирует у разных видов птиц. У птиц, которые проводят в воздухе большую часть времени, таких как колибри, стрижи и ласточки, ноги слабые и непригодны для этой цели. Напротив, у тетеревов и куропаток ноги сильные, способные полностью амортизировать медленный полёт этих птиц.
Механизм использования ног также варьируется. Крупные птицы обычно выставляют ноги вперёд, увеличивая сопротивление воздуха и готовясь к столкновению с поверхностью. Птицы небольших размеров обычно вовлекают в процесс ветви, на которые птица собирается приземлиться.
В дополнение к амортизации ногами, большинство птиц вынуждено использовать дополнительные механизмы. Так, большинство хищных птиц всегда приземляется против ветра. При этом почти всегда их крылья разведены в стороны, а придаточное крыло полностью развёрнуто. Большинство крупных птиц, например сойка, перед посадкой двигаются ниже места самой посадки (ветви или скалы), а за несколько метров до цели поднимаются вверх без машущих движений крыльями. Этот подход позволяет достигать почти нулевой скорости даже при отсутствии ветра.
Уменьшение скорости не столь важно для водоплавающих и некоторых морских птиц, которые, способны гасить скорость об воду с помощью своих широких ног. Ноги не обязательно должны иметь перепонки для торможения — такие птицы, как аисты, цапли и журавли, имеют идеальные для этих целей ноги. Хотя эти птицы и способны к посадке на горизонтальную поверхность земли, часто они делают это довольно неуклюже[47].
Типы полёта[править | править код]
Полёт птиц принято разделять на два основных типа[48]:
- активный, или машущий,
- пассивный, или парящий.
Птицы обычно используют не один тип полёта, а комбинируют их. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не совершает движений: это скользящий полёт, или парение. Такой полёт характерен преимущественно для птиц средних и крупных размеров, с достаточной массой тела[48].
Слаборазвитая мускулатура крыла наблюдается у птиц с большой поверхностью крыла, преимущественно использующих парящий полёт. Развитой сильной мускулатурой, наоборот, обладают птицы с небольшой поверхностью крыла[48].
Машущий полёт[править | править код]
Машущий полёт состоит из двух отдельных типов движения: рабочего хода и обратного хода. Во время рабочего хода крыло двигается вперёд и вниз, а обратный ход возвращает крыло в начальную позицию. При этом внутренняя часть крыла в первую очередь генерирует подъёмную силу, тогда как кисть генерирует тягу, которая толкает птицу вперёд. Во время рабочего хода маховые перья первого порядка, сведённые вместе, формируют плотную обтекаемую поверхность крыла. Наоборот, во время обратного хода маховые перья первого порядка многих, особенно небольших, птиц поворачиваются вокруг своей оси, обеспечивая движение воздуха между ними. Крупные птицы или длиннокрылые маленькие птицы полностью или частично сгибают крылья, приближая их к туловищу[49].
Машущий полёт разнообразен и в большинстве случаев зависит от размеров птицы, её биологических особенностей и экологических условий проживания. Принято различать несколько видов машущего полёта:
- хлопающий (куриные во время взлёта)
- вибрационный полёт (стрижи и колибри)
- волнообразный (ласточки)
- трепещущий (пустельга)
- прочие.
Парящий полёт[править | править код]
Парящим называется полёт без активных затрат энергии со стороны птицы, который осуществляется или за счёт потери скорости или высоты, или за счёт использования движения воздуха для получения энергии[14].
Для птиц, использующих парящий полёт, характерны крупные размеры тела и малые размеры сердца в связи с отсутствием усиленной работы мускулатуры. Крылья таких птиц обычно длинные, имеют одинаково длинные плечо и предплечье, короткую кисть. Имеет место развитие несущей поверхности второстепенных маховых, количество которых у грифов достигает 19—20, а у альбатросов 37[14]. У сухопутных видов крылья обычно широкие, а у морских — узкие.
Различают парение динамическое и статическое.
Статическое парение[править | править код]
В основе статического парения птиц лежит использование потоков обтекания или воздушных термических потоков.
- Использование восходящих потоков
Препятствия для ветра, такие как холмы, скалы, лесополосы и другие, заставляют воздух подниматься. Много видов птиц способны пользоваться такими восходящими потоками.
Например, при наблюдениях за полётом пустельги было установлено, что при ветре скоростью 8,7 м/с птицы всегда держались на высоте 6,5 ± 1,5 м над наветренной стороной, поддерживая угол атаки крыльев между 6° и 7°[50].
- Использование воздушных термических потоков
Ещё один тип парения связан с использованием птицами термиков — потоков восходящего воздуха, которые возникают вследствие нагрева воздуха возле поверхности земли. Термики чаще всего возникают над плоскими и ровными поверхностями в какой-то одной точке.
Этим методом пользуется много крупных птиц, удерживаясь в центральной части термика за счёт кружения на месте. Такое поведение характерно для многих хищных птиц, в частности грифов, коршунов, канюков. Этим методом также пользуются аисты, пеликаны и другие птицы, которые не являются хищными. Птицы, которые используют воздушные термальные потоки, имеют небольшое удлинение крыла (приблизительно 15:1), что позволяет им совершать скоростное парение, в отличие от, например, альбатросов. Такое удлинение крыла позволяет кружить кругом меньшего радиуса, и помогает оставаться в пределах термика[14].
Динамическое парение[править | править код]
Скорость ветра растёт с высотой, что особенно заметно над океаном. При сильном ветре (7 баллов по шкале Бофорта) его скорость составляет 15 м/с на высоте 10 м, но лишь 10 м/с на высоте 1 м. Многие морские птицы, особенно крупные океанические, такие как альбатросы, активно используют эту разность. При этом птица периодически поднимается и опускается, набирая горизонтальную скорость в более быстрых верхних слоях воздуха и вертикальную в нижних слоях, за счёт большей, чем у окружающего воздуха, скорости полёта[14].
- Парение над волнами
Морские птицы также используют ещё два механизма парения, связанные с наличием волн. Первый тип аналогичен описанному выше динамическому парению и связан с возникновением восходящих потоков воздуха перед волной.
Так, типичная волна высотой 1 м и шириной 12 м способна образовать восходящий поток воздуха скоростью 1,65 м/с. Много птиц, таких как альбатросы, глупыши, чайки и пеликаны, при полёте постоянно балансируют на наветренной стороне волны, пользуясь этими потоками. Движение происходит параллельно гребню волны. Когда же волна заканчивается, птица двигается по инерции, разыскивая новую волну. Реже птицы могут двигаться и вместе с волной[14].
Другой способ получать энергию от волн состоит в том, что за волной всегда находится участок более спокойного воздуха. Птицы, такие как альбатросы и буревестники, часто летают над ними, постоянно поднимаясь и опускаясь и фактически пользуясь механизмом динамического парения[51].
Методы сохранения энергии в полёте[править | править код]
Машущий полёт может быть чрезвычайно затратным, превышая в 2-20 раз основной обмен птицы[14]. Поэтому птицы выработали несколько механизмов уменьшения затрат энергии при этом типе полёта.
- Прерывистый полёт
Одним из средств сохранения энергии во время полёта является прерывистый полёт, при котором несколько взмахов чередуются со свободным полётом. Этот механизм теоретически может сохранять энергию несколькими средствами. У больших и средних птиц во время перерывов крылья плотно прижаты к телу, что уменьшает силу сопротивления. По оценкам, общая экономия энергии при полёте зяблика составляет до 35 %[14]. Если птица держит крылья раскрытыми во время перерыва, полёт состоит из фазы разгона во время машущего полёта, а потом планирования во время перерыва. Такой полёт увеличивает подъёмную силу и позволяет сохранять до 11 % энергии[14]. Птицы могут использовать оба приёма в зависимости от скорости полёта. Кроме того, оптимальная частота взмахов крыльев с точки зрения использования мышц может быть больше необходимой для полёта, из-за чего прерывистый полёт предоставляет возможность использовать мышцы в оптимальном режиме. Данный тип полёта особенно характерен для вьюрковых птиц.
Прерывистый полёт характерен для некоторых групп птиц. Так, он является основной характеристикой полёта дятлов, которые, в зависимости от вида, машут крыльями от 30 % до 93 % времени полёта, остальное приходится на паузы[14]. Обыкновенная сорока также проводит до 60 % полёта в состоянии пауз в махании[14]. Прерывистый полёт у некоторых видов может происходить даже во время зависания на месте без ветра и с ним, и птице удаётся поддерживать своё положение относительно земли.
- Полёт упорядоченной группой
При полёте на концах крыльев птиц формируются восходящие струи воздуха. Птицы задних порядков используют эту струю, как бы выталкивающую их вперёд. Таким образом, часть аэродинамической нагрузки берут на себя вожаки стаи и наиболее сильные птицы, летящие во главе клина[14]. При полёте V-образной группой каждая птица находится в зоне восходящих потоков предыдущей, что позволяет экономить энергию. Наибольший эффект достигается для больших птиц, и лишь для них преимущества превышают затраты на поддержание точного расстояния. По подсчётам, клиновой строй позволяет птицам снизить энергозатраты во время перелёта на 25 %[14].
Зависание[править | править код]
Зависание на месте[править | править код]
Зависание на месте относительно окружающего воздуха (англ. hovering) — сложная задача. Большинство птиц или совсем неспособны к нему, или способны лишь на протяжении очень короткого времени. Фактически единственная группа птиц, приспособленных к этому, — колибри, масса тела которых варьирует между 2 и 8 г.
Ненамного большие по размеру нектарницы, имея массу от 10 до 20 г, зависают на месте, только если отсутствует другой удобный способ добраться к цветку. При таком зависании крылья колибри почти невидимы человеческому глазу, а крылья нектарниц, которые двигаются намного медленнее, видимы как прозрачный диск вокруг птицы. Эти птицы способны в случае необходимости медленно передвигаться в любом направлении[14].
При зависании на месте тело птицы находится в почти вертикальной позиции, его ось составляет угол 40-50° с горизонтальной плоскостью[]. При этом крылья движутся практически в горизонтальной плоскости, описывая восьмёрку. При каждом движении вперед и назад крыло движется слегка вниз, и поднимается наверх в крайних точках.
Угол движения составляет около 130°, приблизительно одинаково вперёд и назад. Кисть крыла при этом оборачивается почти на 180° при изменении направления движения, постоянно удерживая положительный угол атаки. Частота движения составляет 36-39 Гц у колибри Chlorostilbon lucidus и 27-30 Гц у чёрного якобина (Florisuga fusca), максимальная скорость — 20 м/с[14]. При этом колибри способны поднимать груз в 80-200 % от массы собственного тела[52].
Зависание против ветра[править | править код]
Своеобразный вид полёта — зависание относительно поверхности за счёт полёта против ветра со скоростью ветра (англ. windhovering). Это характерно для многих хищных и рыбоядных птиц: буревестника, скопы, крачек, поморников, некоторых зимородков. Неподвижность относительно земли или воды помогает птице высматривать добычу. Однако этот режим полёта оптимален только при определённой скорости ветра; в противном случае он требует от птицы значительно больших усилий.
При зависании голова остаётся неподвижной относительно земли с очень высокой точностью. Так, у пустельги колебания не превышают 6 мм, причём не коррелируют со взмахами крыльев. При этом птице удаётся быстро реагировать на изменения скорости ветра, которые не способны изменить положение головы[14].
Маневрирование и скорость полёта[править | править код]
Маневрирование во время полёта достигается за счёт изменения результирующей сил тяжести и аэродинамической силы крыла. Большое значение для скорости полёта птиц имеет попутный ветер, который её увеличивает.
Скорость птиц при сезонных миграциях обычно выше, чем при внесезонных перелётах. Серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки совершают перелёты со скоростью 50 км/ч, зяблики, чижи — 55 км/ч, ласточки-касатки — 55—60 км/ч, дикие гуси различных видов — 70—90 км/ч, свиязи — 75—85 км/ч, кулики различных видов — в среднем около 90 км/ч. Наибольшая скорость перелётов наблюдается у чёрного стрижа — 110—150 км/ч[48]. Дупели показали удивительную выносливость: они способны лететь со скоростью около 100 км/ч на протяжении более 6500 км[53]. Наибольшая скорость пикирующего полета наблюдается у сокола-сапсана — до 320 км/ч.
Высота полёта[править | править код]
Энергетика и аэродинамика организма птиц, видимо, позволяют машущий полёт вплоть до высоты 5—6 км, что, кстати, совпадает с границей вечных снегов во многих географических зонах. Несколько видов птиц гнездятся на таких высотах, хотя к машущему полёту прибегают очень ограниченно — в основном перемещаются по земле или парят в восходящих потоках воздуха. Например, тибетская ложносойка, черношейные журавли, горные гуси, колибри рода Chalcostigma. Примерно до тех же высот поднимаются гуси в ходе сезонных миграций; они перелетают Гималаи на высотах до 5500—6000 м. Такой перелёт осуществляется на пределе физических возможностей этих птиц и выполняется с учётом многочисленных условий, позволяющих экономить энергию[54]. Многие грифы (например кондоры), хотя и практикуют в основном парящий полёт, но тоже гнездятся до 5000 м и совсем без машущего полёта на больших высотах обойтись не могут.
Рекордсменом высокогорности, по-видимому, является альпийская галка, замеченная альпинистами на высоте 8200 метров. Впрочем, даже она не набирает эту высоту сразу от уровня моря.
Но подавляющее большинство птиц чаще всего летает вдоль поверхности земли, даже во время миграции не поднимаясь выше 1,5 километра.
Парение в восходящих потоках воздуха позволяет птицам подниматься существенно выше, в очень редких случаях — до высот, на которых поддержание жизнедеятельности невозможно.
Так, в 1973 году африканский сип столкнулся с самолётом над африканской республикой Кот д’Ивуар на высоте 11 277 м[55]; очевидно, что указанная высота была обусловлена параметрами восходящего потока, а не физическими возможностями птицы; вне локально повышенной плотности воздуха, на высотах, превышающих 10 км, теплокровные животные нежизнеспособны.
В средствах массовой информации встречаются утверждения, что в 1967 году стая из 30 лебедей-кликунов была замечена на высоте более 8,2 км в районе Северной Ирландии, а серых журавлей встречали пересекающими хребет Гималаи на высоте около 10 км. Однако эти факты не подтверждены достоверными источниками.
Примечания[править | править код]
- ↑ Леонардо да Винчи. Избранные естественно-научные произведения. М, 1955. С. 605.
- ↑ Соболев Д. А. Идея полёта в трудах Леонардо да Винчи. Вопросы истории, естествознания и техники, № 3 2005.
- ↑ Herzog, K. Anatomie und Flogbiologie der Vogel (нем.). — Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1968.
- ↑ Sy, M. Functionell-anatomische Untersuchungen am Vogelflugel (нем.) // Journal für Ornithologie. — 1936. — Bd. 84, Nr. 2. — S. 199—296.
- ↑ Dial K. P. et al. Mechanical power output of bird flight (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 390. — P. 67—70. — doi:10.1038/36330. — Bibcode: 1997Natur.390…67D.
- ↑ Prum, Richard O. Who’s Your Daddy (англ.) // Science. — 2008. — December (vol. 322, no. 5909). — P. 1799—1800. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1168808. — PMID 19095929.
- ↑ Brush, A.H. Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight (англ.) // The Auk : journal. — 1998. — July (vol. 115). — doi:10.2307/4089435.
- ↑ Shipman, P. Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight (англ.). — Simon & Schuster, 1999. — ISBN 0684849658.
- ↑ 1 2 Marsh O. C. Odontornithes: A monograph on the extinct toothed birds of North America. Report of the geological exploration of the fortieth parallel, Vol. 7. — Washington: Government Printing Office, 1880. — P. 189. — doi:10.5962/bhl.title.61298. (Другая ссылка Архивная копия от 19 ноября 2020 на Wayback Machine).
- ↑ Williston S. Are birds derived from dinosaurs? (англ.) // Kansas City Review of Science and Industry. — 1879. — Vol. 3. — P. 457—460.
- ↑ 1 2 Ostrom J. H. Archaeopteryx and the Origin of Flight // The Quarterly Review of Biology. — 1974. — Vol. 49, № 1. — P. 27—47. — doi:10.1086/407902.
- ↑ Alonso P.D., Milner A.C., Ketcham R.A., Cokson M.J. and Rowe T.B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx (англ.) // Nature. — 2004. — August (vol. 430, no. 7000). — P. 666—669. — doi:10.1038/nature02706. — PMID 15295597.
- ↑ 1 2 Senter, P. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2006. — Vol. 51, no. 2. — P. 305—313.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 John Videler. Avian Flight (англ.). — Oxford University Press, 2005. — ISBN 978-0-19856603-8.
- ↑ Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц. Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, № 31. М.: Наука, 1987. 95 с.
- ↑ 1 2 Feduccia A. The Origin and Evolution of Birds (англ.). — Yale University Press, 1999. — ISBN 9780300078619.
- ↑ 1 2 Feduccia, A. Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals (англ.) // Science. — 1995. — February (vol. 267, no. 5198). — P. 637—638. — doi:10.1126/science.267.5198.637. — PMID 17745839. Архивировано 20 марта 2008 года.
- ↑ Glen, C.L., and Bennett, M.B. Foraging modes of Mesozoic birds and non-avian theropods (англ.) // Current Biology. — 2007. — November (vol. 17). — doi:10.1016/j.cub.2007.09.026. — PMID 17983564. Архивировано 19 августа 2020 года.
- ↑ Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы. Известия РАН, Серия Биологическая, 2008 № 1 с. 15—17, УДК 568.2(591.174)
- ↑ Prum, R., and Brush, A.H. The evolutionary origin and diversification of feathers (англ.) // The Quarterly Review of Biology (англ.) (рус.. — University of Chicago Press, 2002. — Vol. 77. — P. 261—295. — doi:10.1086/341993. — PMID 12365352.
- ↑ Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features // Science. — 2005. — Vol. 310, № 5753. — P. 1483—1486. — doi:10.1126/science.1120331. — PMID 16322455.
- ↑ Feduccia, A. (1993).
- ↑ Dial, K.P. Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight (англ.) // Science : journal. — 2003. — Vol. 299, no. 5605. — P. 402—404. — doi:10.1126/science.1078237. — PMID 12532020.
- ↑ Morelle, Rebecca Secrets of bird flight revealed (англ.). BBC News (24 января 2008). Дата обращения: 25 января 2008. Архивировано 27 января 2008 года.
- ↑ Bundle, M.W and Dial, K.P. Mechanics of wing-assisted incline running (WAIR) (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — The Company of Biologists (англ.) (рус., 2003. — Vol. 206. — P. 4553—4564. — doi:10.1242/jeb.00673. — PMID 14610039.
- ↑ Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения полёта птиц // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции» к 100-летию Государственного Дарвиновского музея, 17—20 сентября 2007, Москва. С. 17—19
- ↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных В 3-х т. Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- ↑ 1 2 3 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — Т. 2. — С. 103. — 272 с.
- ↑ Ильичёв В. Д., Карташёв Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология. — М.: Высшая школа, 1982. — С. 114—115. — 464 с.
- ↑ 1 2 Wood G. The Guinness Book of Animal Facts and Feats (англ.). — 3rd ed. — 1982. — ISBN 0-85112-235-3.
- ↑ 1 2 3 Bird D. M. The Bird Almanac: A Guide to Essential Facts and Figures of the World’s Birds. — Buffalo: Firefly Books, 2004. — P. 70. — ISBN 9781552979259.
- ↑ Ksepka D. T. Flight performance of the largest volant bird (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2014. — Vol. 111, no. 29. — P. 10624—10629. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1320297111. — PMID 25002475. (Supporting information).
- ↑ Chatterjee S.[en], Templin R. J., Campbell Jr. K. E. The aerodynamics of Argentavis, the world’s largest flying bird from the Miocene of Argentina (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2007. — Vol. 104, no. 30. — P. 12398—12403. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0702040104. — PMID 17609382.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium / Baumel J. J. et al. — Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. — P. 45—132. — (Publications of the Nuttall Ornithological Club, № 23).
- ↑ Птичье царство // Древо познания : коллекционный журнал. — Marshall Cavendish, 2002. — С. 157—162, 197—202.
- ↑ Ильичёв В. Д., Карташёв Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология. — М.: Высшая школа, 1982. — С. 25—26. — 464 с.
- ↑ Brown, R. E. and Cogley, A. C. Contributions of the propatagium to avian flight (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1996. — Vol. 276. — P. 112—124. — doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19961001)276:2<112::AID-JEZ4>3.0.CO;2-R.
- ↑ Savile, D.B.O. Adaptive evolution in the avian wing (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1957. — Vol. 11. — P. 212—224. — doi:10.2307/2406051.
- ↑ Boel, M. Scientific studies of natural flight (англ.) // Transaction of the American Society of Mechanical Engineers. — 1929. — Vol. 51. — P. 217—252.
- ↑ Получены новые данные, опровергающие гипотезу о происхождении птиц от динозавров — Наука и техника — Биология — Орнитология — Компьюлента. Дата обращения: 16 сентября 2009. Архивировано из оригинала 22 марта 2013 года.
- ↑ Птицы: полет. Дата обращения: 10 октября 2009. Архивировано 10 июля 2014 года.
- ↑ Виноградов И. Н. Аэродинамика птиц-парителей. — М., 1951. — 128 с.
- ↑ Earls K. D. Kinematics and mechanics of ground take-off in the starling Sturnis vulgaris and the quail Coturnix coturnix (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 2000. — Vol. 203, no. 4. — P. 725—739. — PMID 10648214.
- ↑ Bonser R.H.C., Norman A.P., Rayner J.M.V. Does substrate quality influence take-off decisions in common starlings? (англ.) // Functional Ecology. — 1999. — Vol. 13. — P. 102—105. — doi:10.1046/j.1365-2435.1999.00290.x.
- ↑ Tobalske B.W., Altshuler D.L., Powers D.L. Take-off mechanisms in hummingbirds (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 2004. — Vol. 207. — P. 1345—1352. — doi:10.1242/jeb.00889.
- ↑ Taking Off Bird Flight. Paul and Bernice Noll’s Bird Choices. Дата обращения: 27 августа 2009. Архивировано 7 августа 2008 года.
- ↑ Landing Bird Flight. Paul and Bernice Noll’s Bird Choices. Дата обращения: 27 августа 2009. Архивировано 4 июля 2008 года.
- ↑ 1 2 3 4 Гладкова Н. А., Михеева А. В., Жизнь животных, т. 5 Птицы, М.: Просвещение, 1970
- ↑ Slow Flapping Flight of Birds. Paul and Bernice Noll’s Bird Choices. Дата обращения: 27 августа 2009. Архивировано 16 января 2019 года.
- ↑ Videler, J., Groenwold, A. Field measurements of hanging flight aerodynamics in the kestrel Falco tunnunculus (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — The Company of Biologists (англ.) (рус., 1991. — Vol. 102. — P. 1—12.
- ↑ Pennycuick, C.J. Gust soaring as a basis for the flight of petrels and albatrosses (англ.) // Avian Science : journal. — 2002. — Vol. 2, no. 1. — P. 1—12.
- ↑ Chai P., Millard D. Flight and size constraints: hovering performance of large hummingbirds under maximal loading (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 1997. — Vol. 200, no. 21. — P. 2757—2763. — PMID 9418032.
- ↑ Юлия Рудый. Обнаружена самая быстрая перелётная птица. Membrana (28 мая 2011). Дата обращения: 28 мая 2011. Архивировано 16 августа 2011 года.
- ↑ Hawkes L. A. et al. The trans-Himalayan flights of bar-headed geese (Anser indicus) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2011. — Vol. 108, № 23. — P. 9516-9519. — doi:10.1073/pnas.1017295108. — PMID 21628594.
- ↑
Mark Carwardine. Animal Records. — Sterling Publishing Company, Inc, 2008. — P. 124. — 256 p. — ISBN 1402756232.
Литература[править | править код]
- Якоби В. Э. Морфоэкологические приспособления к скоростному полёту у птиц // Механизмы полёта и ориентации птиц: Сборник статей / Отв. ред. С. Е. Клейненберг; АН СССР, Ин-т морфологии животных им. А. Н. Северцова. — М.: Наука, 1966. — 224 с.
- Виноградов И. Н. Аэродинамика птиц-парителей / Всесоюз. добровольное о-во содействия авиации. — М.: Изд-во ДОСАРМ, 1951. — 128 с.
- Videler, J.J. Avian Flight (англ.). — Oxford: Oxford University Press, 2005. — ISBN 978-0198566038.
- Carrol L. Henderson. Birds in Flight: The Art and Science of How Birds Fly (англ.). — Voyageur Press (англ.) (рус., 2008. — ISBN 978-0760333921.
- David E. Alexander. Nature’s Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight (англ.). — The Johns Hopkins University Press, 2004. — ISBN 978-0801880599.
- Otto Lilienthal. Der Vogelflug als Grundlage der Fliegekunst (нем.). — Berlin, 1889, 2003. — ISBN 3-9809023-8-2.
- Lilienthal О. Birdflight as the Basis of Aviation. — 1911. (англ.)
- Лилиенталь О. Полёт птиц как основа искусства летать. — М., 2002 (недоступная ссылка) (рус.)
Ссылки[править | править код]
- Летание животных — статья из Большой советской энциклопедии.