Как составить классификацию бактерий

Бактерии
Разнообразие бактерий. Сверху: Escherichia coli, Enterococcus sp., Treponema pallidum, Streptococcus pneumoniae; Посередине: Campylobacter jejuni[en], бактерия группы CPR[en], Oscillatoria[en] sp., представитель Atribacterota[en]; Снизу: Myxococcus xanthus, Streptomyces sp., Bacillus cereus, Vibrio vulnificus[en]
Научная классификация
Домен: Бактерии
Международное научное название
Bacteria
Отделы[1]
Acidobacteria Actinobacteria Aquificae Armatimonadetes[en] Bacteroidetes Balneolaeota Caldiserica[en] Calditrichaeota Chlorobi[en] Chloroflexi[en] Chrysiogenetes[en] Cyanobacteria Deferribacteres[en] Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Elusimicrobia[en] Fibrobacteres[en] Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Kiritimatiellaeota Lentisphaerae[en] Nitrospirae[en] Planctomycetes Proteobacteria Rhodothermaeota Spirochaetae Synergistetes[en] Tenericutes Thermodesulfobacteria[en] Thermotogae Verrucomicrobia
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   50 NCBI   2 EOL   288 MB   562108

Бакте́рии (лат. Bacteria, от др.-греч. βακτήριον — «палочка») — домен прокариотических микроорганизмов. Бактерии обычно достигают нескольких микрометров в длину, их клетки могут иметь разнообразную форму: от шарообразной до палочковидной и спиралевидной. Бактерии — одна из первых форм жизни на Земле и встречаются почти во всех земных местообитаниях. Они населяют почву, пресные и морские водоёмы, кислые горячие источники, радиоактивные отходы^[2] и глубинные слои земной коры. Бактерии часто являются симбионтами и паразитами растений и животных. Большинство бактерий к настоящему времени не описано, и представители лишь половины отделов бактерий могут быть выращены в лаборатории^[3]. Бактерии изучает наука бактериология — раздел микробиологии.

Один грамм почвы в среднем содержит 40 миллионов бактериальных клеток, а в миллилитре свежей воды можно найти миллион клеток бактерий. На Земле насчитывается около 5⋅10³⁰ бактерий^[4], и их биомасса превышает суммарную биомассу животных и растений^[5]. Они играют важную роль в круговороте питательных веществ^[en], например, именно бактерии осуществляют фиксацию атмосферного азота. Они также разлагают останки животных и растений посредством гниения^[6]. Экстремофильные бактерии, обитающие рядом с холодными^[en] и горячими гидротермальными источниками, вырабатывают энергию из нерастворимых соединений, таких как сероводород и метан. Предполагается, что бактерии живут и в Марианской впадине, имеющей глубину 11 километров^[7][8]. Имеются сообщения о бактериях, обитающих в каменистых породах на 580 метров глубже морского дна на глубине 2,6 км около северо-востока США^[7][9].

Человеческую микрофлору составляют 39 триллионов бактериальных клеток (само тело человека состоит из около 30 триллионов клеток)^[10]. Наиболее многочисленна кишечная микрофлора, кожа также заселена многими бактериями^[11]. Большинство бактерий, обитающих в человеческом теле, безвредно за счёт сдерживающего действия иммунной системы или приносят пользу (микрофлора человека). Ряд бактерий патогенен для человека. Такие инфекционные болезни, как холера, сифилис, сибирская язва, проказа и бубонная чума, вызываются бактериями. Наибольшее число смертей вызвано бактериальными респираторными инфекциями^[en], и один лишь туберкулёз ежегодно убивает 2 миллиона человек (преимущественно в Африке южнее Сахары)^[12]. В развитых странах антибиотики используются не только для лечения заболеваний человека, но и в животноводстве, из-за чего проблема устойчивости к антибиотикам становится всё более актуальной. В промышленности бактерии используют в очистке сточных вод, для ликвидации разливов нефти, при получении сыра и йогурта, восстановлении золота, палладия, меди и других металлов из руд^[13], а также в биотехнологии, для получения антибиотиков и других соединений^[14].

Первоначально бактерии поместили в царство растений в составе класса Schizomycetes. Сейчас известно, что бактерии, в отличие от растений и других эукариот, не имеют оформленного ядра и, как правило, мембранных органелл. Традиционно бактериями называли всех прокариот, однако в 1970-х годах было показано, что прокариоты представлены двумя независимыми доменами — бактериями и археями (эукариоты составляют третий домен)^[15].

Этимология[править | править код]

Слово «бактерия» происходит от лат. bacterium, производного от др.-греч. βακτήριον, что означает «палочка», так как первые описанные бактерии были палочковидными^[16][17].

Происхождение и ранняя эволюция[править | править код]

Предки современных бактерий были одноклеточными микроорганизмами, которые стали одной из первых форм жизни на Земле, появившись около 4 миллиардов лет назад. Почти три миллиарда лет вся жизнь на Земле была микроскопической^[18][19]. Хотя для бактерий известны ископаемые останки (например, строматолиты), их морфология очень однообразна, что не позволяет идентифицировать отдельные виды. Однако для реконструкции филогении бактерий можно использовать последовательности генов, и именно с их помощью было показано, что бактерии отделились раньше архей и эукариот^[20]. Ближайший общий предок бактерий и архей, вероятнее всего, был гипертермофилом, который жил 3—2,5 млрд лет назад^[21][22].

Бактерии сыграли важнейшую роль в появлении эукариот. Считается, что эукариотическая клетка возникла, когда бактерии стали эндосимбионтами одноклеточных организмов, вероятно, близких к современным археям^[23][24]. Иными словами, прото-эукариотическая клетка проглотила клетку α-протеобактерии, которая дала начало митохондриям и гидрогеносомам. На данный момент неизвестны эукариоты, лишённые и митохондрий, и гидрогеносом, хотя иногда эти органеллы сильно редуцированы. Впоследствии некоторые из эукариот, уже имеющих митохондрии, проглотили клетки цианобактерий, которые стали пластидами растений и водорослей^[25][26].

Морфология[править | править код]

Бактериальные клетки имеют чрезвычайно разнообразную морфологию (то есть форму и размер). Как правило, бактериальные клетки в десять раз мельче эукариотических и достигают 0,5—5 мкм в длину. При этом есть и бактерии, видимые невооружённым глазом: так, Thiomargarita namibiensis достигает половины миллиметра в длину^[27], а длина Epulopiscium fishelsoni может составлять 0,7 мм^[28]. Один из видов бактерий вырастает до 2 см в длину, отличается необычно сложной клеткой, фактически стирая границу между прокариотами и эукариотами и, по одному из предположений, даже является недостающим звеном в эволюции живого от одноклеточных организмов^[29]. К числу самых мелких бактерий можно отнести представителей рода Mycoplasma, длина клеток которых не превышает 0,3 мкм, что сравнимо по размерам с вирионами некоторых вирусов^[30] и лишь немного превышает предел разрешающей способности оптического микроскопа. Существуют ещё более мелкие бактерии (ультрамикробактерии^[en]), однако они плохо изучены^[31].

Большинство бактерий имеют шарообразную (кокки) или палочковидную (бациллы) форму^[32]. Некоторые бактерии, называемые вибрионами^[en], выглядят как слегка закрученные палочки или запятые; спириллы имеют спиральную форму, а спирохеты имеют длинные плотно закрученные клетки. Описаны и бактерии с другими необычными формами клеток, например, клетками в форме звезды^[33]. Разнообразие форм бактериальных клеток обусловлено особенностями их клеточных стенок и цитоскелета. Форма бактериальной клетки обусловливает их способность поглощать питательные вещества, прикрепляться к поверхностям, плавать в жидкостях и ускользать от питающихся бактериями организмов^[34].

Многие виды бактерий существуют в виде одиночных клеток, однако у некоторых видов клетки образуют характерные скопления: например, клетки Neisseria объединены в пары, у Streptococcus — в цепочки, у Staphylococcus — в скопления в виде грозди винограда. Некоторые бактерии могут формировать более сложные многоклеточные структуры. Так, Actinobacteria формируют длинные филаменты (внутриклеточные нитевидные образования), Myxococcales образуют плодовые тела, а Streptomyces образуют ветвящиеся нити^[35]. Иногда такие сложные структуры появляются только при некоторых условиях. Например, при нехватке аминокислот клетки Myxococcales определяют расположение соседних клеток того же вида с помощью чувства кворума, движутся навстречу друг другу и формируют плодовые тела до 500 мкм длиной, состоящие из около 100 тысяч бактериальных клеток^[36]. Бактериальные клетки в составе плодовых тел выполняют различные функции: десятая часть всех клеток мигрирует к верхней части плодового тела и превращается в особую покоящуюся форму, называемую миксоспорой, которая более устойчива к высыханию и другим неблагоприятным условиям внешней среды^[37].

Бактерии часто прикрепляются к какой-либо поверхности и формируют плотные скопления, известные как биоплёнки, или более крупные скопления — бактериальные маты. Толщина биоплёнок и матов может составлять от нескольких микрометров до полуметра, в их состав могут входить бактерии разных видов, а также археи и протисты. В биоплёнках наблюдается сложное расположение клеток и внеклеточных компонентов, которые формируют вторичные структуры, известные как микроколонии, через которые проходит сеть каналов, обеспечивающая лучшую диффузию питательных веществ^[38][39]. В таких местообитаниях, как почва и поверхность растений, большинство бактерий, прикреплённых к поверхностям, входят в состав биоплёнок^[40]. Биоплёнки имеют важное значение для медицины, потому что они часто образуются при хронических бактериальных инфекциях или инфекциях, связанных с инородными имплантатами. Более того, бактерии в составе биоплёнок гораздо сложнее убить, чем отдельные бактериальные клетки^[41].

Строение клетки[править | править код]

Внутриклеточные структуры[править | править код]

Бактериальная клетка окружена мембраной, состоящей в основном из фосфолипидов. Мембрана окружает всё содержимое клетки и выступает в роли барьера для удержания в клетке питательных веществ, белков и других компонентов цитоплазмы^[42]. В отличие от клеток эукариот, у бактерий, как правило, отсутствуют крупные мембранные органеллы, такие как ядро, митохондрии, хлоропласты^[43]. Однако у некоторых бактерий имеются органеллы с белковой оболочкой, в которых протекают определённые метаболические процессы^[44][45], например, карбоксисомы^[46]. Кроме того, у бактерий имеется многокомпонентный цитоскелет, который контролирует локализацию нуклеиновых кислот и белков внутри клетки и управляет клеточным делением^[47][48][49].

Многие важные биохимические реакции, такие как образование АТФ, происходят за счёт градиента концентрации определённых ионов по разные стороны мембраны, что создаёт разность потенциалов, как в батарейке. Поскольку у бактерий нет мембранных органелл, такие реакции (например, перенос электронов) протекают при участии мембраны бактериальной клетки, обращённой во внешнюю среду в случае грамположительных бактерий или в периплазматическое пространство в случае грамотрицательных бактерий^[50]. Однако у многих фотосинтезирующих бактерий мембрана образует многочисленные складки, которые заполняют почти всё внутреннее пространство клетки^[51]. На этих складках располагаются светопоглощающие комплексы, однако у некоторых бактерий, например, зелёных серных бактерий, светопоглощающие комплексы находятся внутри особых мембранных пузырьков — хлоросом^[52].

У большинства бактерий нет ядра, окружённого мембранами, и их генетический материал, в большинстве случаев представленный единственной кольцевой молекулой ДНК^[en], находится в цитоплазме в составе нуклеоида, имеющего неправильную форму^[53]. Нуклеоид содержит не только геномную ДНК, но также взаимодействующие с ней белки и РНК. Как все живые организмы, бактерии имеют рибосомы, которые обеспечивают синтез белков, однако размеры и структура рибосом бактерий отличаются от таковой у рибосом архей и эукариот^[54].

У некоторых бактерий в цитоплазме имеются гранулы, запасающие питательные вещества, такие как гликоген^[55], полифосфат^[56], сера^[57] или полигидроксиалканоаты^[58]. Ряд бактерий, например, фотосинтезирующие цианобактерии, имеют газовые вакуоли, с помощью которых они регулируют свою плавучесть, благодаря чему могут перемещаться между слоями воды с разным содержанием питательных веществ и уровнем освещённости^[59].

Внеклеточные структуры[править | править код]

Поверх мембраны бактериальной клетки располагается клеточная стенка. Клеточная стенка бактерий состоит из пептидогликана, также известного как муреин, который состоит из полисахаридных цепочек, связанных пептидными линкерами из D-аминокислот^[60]. По химическому составу бактериальная клеточная стенка отличается от клеточной стенки растений и грибов, у которых она состоит из целлюлозы и хитина соответственно^[61]. Клеточная стенка архей также не содержит пептидогликана. Клеточная стенка жизненно необходима для многих видов бактерий, и некоторые антибиотики, такие как пенициллин, подавляют биосинтез пептидогликана и тем самым убивают бактерию^[61].

В широком смысле по составу клеточной стенки бактерий принято делить на грамположительные и грамотрицательные. Название этих типов связано с их дифференциальной окраской по методу Грама, который долгое время используется для классификации бактерий^[62]. У грамположительных бактерий имеется толстая клеточная стенка, состоящая из многих слоёв пептидогликана и тейхоевых кислот. У грамотрицательных бактерий, напротив, клеточная стенка значительно тоньше и включает всего лишь несколько слоёв пептидогликана, а поверх неё залегает вторая мембрана, содержащая липополисахариды и липопротеины. Большинство бактерий грамотрицательны, и только фирмикуты и актинобактерии грамположительны (ранее они были известны как грамположительные бактерии с низким GC-составом и грамположительные бактерии с высоким GC-составом соответственно)^[63]. Различия между грамположительными и грамотрицательными бактериями могут обусловливать различную чувствительность к антибиотикам. Например, ванкомицин эффективен только против грамположительных бактерий и не действует на грамотрицательные бактерии^[64]. У некоторых бактерий строение клеточной стенки не соответствует в строгом смысле ни грамположительному, ни грамотрицательному типу. Например, у микобактерий имеется толстый слой пептидогликана, как у грамположительных бактерий, который покрыт внешней мембраной, как у грамотрицательных бактерий^[65].

У многих бактерий клетка покрыта так называемым S-слоем, состоящим из плотно уложенных молекул белков^[66]. S-слой обеспечивает химическую и физическую защиту клетки и может выступать в роли макромолекулярного диффузионного барьера. Функции S-слоя разнообразны, но плохо изучены, однако известно, что у Campylobacter он выступает фактором вирулентности, а у Geobacillus stearothermophilus^[en] он содержит поверхностные ферменты^[67].

У многих бактерий имеются жгутики, представляющие собой плотные белковые структуры около 20 нм в диаметре и до 20 мкм в длину. Они обеспечивают подвижность клеток и по строению и механизму работы не имеют ничего общего с эукариотическими жгутиками. Движение жгутиков бактерий происходит за счёт энергии, которая высвобождается при движении ионов по электрохимическому градиенту через клеточную мембрану^[68].

Нередко клетки бактерий покрыты фимбриями, которые представляют собой белковые филаменты, достигающие 2—10 нм в диаметре и до нескольких мкм в длину. Они покрывают всю поверхность бактериальной клетки и в электронный микроскоп выглядят как волоски. Предполагается, что фимбрии участвуют в прикреплении клеток бактерий к различным поверхностям и друг к другу, а у многих патогенных бактерий они являются факторами вирулентности^[69]. Пили — это клеточные белковые придатки, более толстые, чем фимбрии, которые обеспечивают перенос генетического материала от одной бактериальной клетки к другой в ходе конъюгации (половые пили)^[70]. Кроме того, пили IV типа участвуют в движении^[71].

Многие бактериальные клетки выделяют покрывающий их гликокаликс различной сложности строения: от тонкого неструктурированного слоя внеклеточных полимеров^[en] до высоко структурированной капсулы. Гликокаликс может защищать бактерию от поглощения эукариотическими клетками, например, макрофагами, входящими в состав иммунной системы^[72]. Он также может выступать в роли антигена, который используется для распознавания бактериальных клеток иммунной системой, а также участвовать в формировании биоплёнок и прикреплении бактериальных клеток к поверхностям^[73].

Образование внеклеточных структур бактериальной клетки обеспечивается бактериальными системами секреции. Они транспортируют белки из цитоплазмы в периплазматическое пространство или во внешнюю среду. Известно несколько типов бактериальных систем секреции, кроме того, бактериальные системы секреции нередко выступают в роли факторов вирулентности^[74].

Эндоспоры[править | править код]

Представители нескольких родов грамположительных бактерий, таких как Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter^[en], Anaerobacter^[en] и Heliobacterium, образуют покоящиеся структуры, обладающие повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и называемые эндоспорами^[75]. Эндоспоры образуются в цитоплазме клетки, и, как правило, в одной клетке может сформироваться только одна эндоспора. Каждая эндоспора содержит ДНК и рибосомы, окружённые поверхностным слоем цитоплазмы, поверх которого залегает плотная многослойная оболочка, состоящая из пептидогликана и разнообразных белков^[76].

Внутри эндоспор не протекают метаболические процессы, и они могут выживать при сильнейших неблагоприятных физических и химических воздействиях, таких как интенсивное УФ-излучение, γ-излучение, детергенты, дезинфицирующие агенты, замораживание, давление и высыхание^[en][77]. Эндоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение миллионов лет^[78][79], и с их помощью бактерии могут оставаться живыми даже в условиях вакуума и космического излучения^[80]. Некоторые бактерии, формирующие эндоспоры, патогенны. Так, сибирская язва развивается после вдыхания спор грамположительной бактерии Bacillus anthracis, а попадание эндоспор Clostridium tetani в глубокие открытые раны может привести к столбняку^[81].

Метаболизм[править | править код]

У бактерий наблюдается колоссальное разнообразие видов метаболизма^[82]. Традиционно таксономия бактерий строилась на основе их метаболических особенностей, однако она во многом не совпадает с современной классификацией, построенной на геномных последовательностях^[83]. Бактерии делятся на три типа питания в зависимости от ключевых черт метаболизма: источника энергии, донора электронов и источника углерода^[84].

Бактерии получают энергию двумя способами: поглощая свет в ходе фотосинтеза или окисляя химические соединения (хемосинтез)^[85]. Хемотрофы используют в качестве источника энергии химические вещества, перенося электроны с имеющегося донора на конечный акцептор электронов в ходе окислительно-восстановительной реакции. Высвобождающаяся при этой реакции энергия далее используется для нужд метаболизма. В зависимости от того, какое вещество используется как донор электронов, хемотрофы подразделяются ещё на несколько групп. Бактерии, использующие неорганические вещества, такие как водород, угарный газ или аммиак, называются литотрофами, а бактерии, окисляющие органические соединения, называются органотрофами. Бактерий также классифицируют в зависимости от веществ, выступающих акцепторами электронов. У аэробов акцептором электронов выступает кислород, а анаэробы используют для этого другие соединения, такие как нитрат, сульфат и углекислый газ^[85].

Многие бактерии удовлетворяют свои потребности в углероде за счёт органических соединений; такие бактерии называются гетеротрофами. Другие бактерии, например, цианобактерии и некоторые пурпурные бактерии, являются автотрофами, то есть получают углерод, фиксируя углекислый газ^[86]. В некоторых условиях метанотрофные бактерии используют метан и как источник электронов, и как источник углерода^[87].

Типы питания бактерий

Тип питания	Источник энергии	Источник углерода	Примеры
Фототрофы	Солнечный свет	Органические вещества (фотогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (фотоавтотрофы)	Цианобактерии, зелёные серные бактерии, Chloroflexi[en], пурпурные бактерии
Литотрофы	Неорганические соединения	Органические вещества (литогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (литоавтотрофы)	Thermodesulfobacteria[en], Hydrogenophilaceae[en], Nitrospirae[en]
Органотрофы	Органические соединения	Органические вещества (хемогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (хемоавтотрофы)	Bacillus, Clostridium, Enterobacteriaceae

Метаболизм бактерий имеет огромное значение для экологической стабильности и деятельности человека. Например, некоторые бактерии являются единственными фиксаторами атмосферного азота (с помощью фермента нитрогеназы)^[88]. Другими важными для окружающей среды химическими процессами, осуществляемыми бактериями, являются денитрификация, восстановление сульфата и ацетогенез^[89][90]. Метаболические процессы бактерий также могут служить источниками загрязнения. Так, сульфатредуцирующие бактерии образуют высокотоксичные соединения ртути (метил- и диметилртуть)^[91]. Ряд анаэробных бактерий осуществляет брожение для получения энергии, и его побочные продукты (например, этанол при спиртовом брожении) попадают в окружающую среду. Факультативные анаэробы могут переключаться между получением энергии с помощью брожения и получением её с помощью дыхания с различными акцепторами электронов в зависимости от условий окружающей среды^[92].

Рост и размножение[править | править код]

В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов, в том числе бактерий, увеличение клетки в размерах и размножение путём деления клеток тесно связаны^[93]. Бактериальные клетки достигают определённого размера и после этого делятся бинарным делением. В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской псевдомонады, популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты^[94]. При бинарном делении образуются две дочерние клетки, идентичные материнской. Некоторые бактерии, хотя и размножаются простым делением, образуют более сложные структуры, предназначенные для распространения дочерних клеток. Примером могут служить плодовые тела миксобактерий и воздушные гифы стрептомицетов. Некоторые бактерии способны к почкованию, когда дочерняя клетка образует вырост на материнской, который впоследствии отделяется и переходит к самостоятельной жизни^[95].

В лаборатории бактерии растят на твёрдых или жидких средах. Твёрдые среды, такие как агар, используются для изоляции^[en] чистых культур бактериальных штаммов. Жидкие среды используются, когда необходимо измерять скорость роста или получить большое количество клеток. При выращивании бактерий в жидкой среде с перемешиванием получаются однородные клеточные культуры, однако сложно заметить загрязнение другими бактериями. Для идентификации отдельных бактерий используются селективные среды, содержащие антибиотики, специфические питательные вещества или, наоборот, лишённые каких-то соединений^[97].

Для большинства лабораторных методов выращивания бактерий необходимы большие количества питательных веществ, чтобы обеспечить быстрое получение больших объёмов клеток. Однако в естественных условиях питательные вещества ограничены, и бактерии не могут размножаться бесконечно. Из-за ограниченного количества питательных веществ в ходе эволюции появились различные стратегии роста. Некоторые виды растут чрезвычайно быстро, когда питательные вещества доступны, например, цианобактерии нередко вызывают цветение водоёмов, насыщенных органикой^[98]. Другие организмы адаптированы к жёстким условиям окружающей среды, например, бактерии рода Streptomyces выделяют антибиотики, которые подавляют рост конкурирующих бактерий^[99]. В природе многие виды бактерий живут сообществами (например, в виде биоплёнок), которые обеспечивают каждую клетку необходимым питанием и защищают от неблагоприятных условий^[40]. Некоторые организмы и группы организмов растут только в составе сообществ и не могут быть выделены в чистую культуру^[100].

Динамику роста бактериальной популяции можно подразделить на четыре фазы. Когда популяция бактерий попадает в среду, богатую питательными веществами, клетки начинают адаптироваться к новым условиям. Первая фаза роста называется лаг-фазой, это период медленного роста, когда клетки адаптируются к среде, богатой питательными веществами, и готовятся к быстрому росту. Во время лаг-фазы происходит интенсивный синтез белков^[101]. За лаг-фазой следует логарифмическая, или экспоненциальная фаза, во время которой происходит быстрый экспоненциальный рост. Скорость, с которой клетки растут во время этой фазы, называют скоростью роста, а время, которое необходимо для удвоения клеточной популяции, называется временем генерации. В ходе лог-фазы питательные вещества потребляются с максимальной скоростью, до тех пор пока одно из необходимых соединений не кончится и не начнёт подавлять рост. Третья фаза роста называется стационарной, она начинается при нехватке питательных веществ для быстрого роста. Скорость метаболизма падает, и клетки начинают расщеплять белки, не являющиеся строго необходимыми. Во время стационарной фазы экспрессируются гены, белковые продукты которых участвуют в репарации ДНК, метаболизме антиоксидантов и транспорте питательных веществ^[102]. Финальная фаза роста — фаза смерти, при которой запас питательных веществ исчерпывается и бактерии погибают^[103].

Генетика[править | править код]

У большинства бактерий геном представлен единственной кольцевой молекулой ДНК (её иногда называют хромосомой), а размер генома варьирует от 160 тысяч пар оснований (п. о.) у эндосимбиотической бактерии Carsonella ruddii^[en][104] до примерно 13 миллионов п. о. у почвенной бактерии Sorangium cellulosum^[en][105]. Впрочем, у ряда представителей родов Streptomyces и Borrelia геном представлен единственной линейной хромосомой^[106][107], а у некоторых видов рода Vibrio имеется более одной хромосомы^[108]. Многие бактерии также содержат плазмиды — маленькие внехромосомные молекулы ДНК, которые содержат несколько генов, обеспечивающих своих обладателей разными полезными свойствами: устойчивостью к антибиотикам, новыми метаболическими реакциями и разнообразными факторами вирулентности^[109].

В бактериальных геномах, как правило, содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Бактериальные гены, за редкими исключениями, лишены интронов, а если они и есть, то очень короткие^[110].

При делении бактериальной клетки дочерние клетки наследуют идентичные копии её генома и, по сути, являются её клонами. Однако в геномах бактерий постоянно происходят мутации, лучшие из которых поддерживаются отбором, кроме того, иногда у бактерий происходит и генетическая рекомбинация. Мутации возникают из-за ошибок ферментов, удваивающих ДНК, а также под действием мутагенов. Скорость мутирования значительно различается не только у бактерий разных видов, но даже и у разных клонов, относящихся к одному виду^[111]. Изменения в бактериальных геномах происходят также благодаря случайным мутациям и так называемым стресс-направленным мутациям (то есть гены, отвечающие за какой-либо процесс, сдерживающий рост, мутируют особенно часто)^[112].

У некоторых бактерий клетки могут обмениваться друг с другом генетическим материалом. Существует три способа обмена генетической информацией между бактериями. Во-первых, бактериальные клетки могут поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды в ходе процесса, называемого трансформацией^[113]. Некоторые бактерии поглощают ДНК извне в нормальном состоянии, а другие начинают захватывать чужеродную ДНК после химического воздействия, то есть они должны прежде стать компетентными^[en][114]. В природе компетентность развивается при стрессовых условиях и выступает в роли адаптивного механизма, потому что захваченный извне фрагмент ДНК может оказаться полезным для переживания неблагоприятных условий^[115]. Во-вторых, бактерия может получить чужеродную ДНК в ходе трансдукции, когда бактериофаг не только сам вставляется в бактериальную хромосому, но и приносит с собой фрагмент генома другой бактерии. Существует множество бактериофагов, но для всех них существует два типа жизненного цикла: литический цикл, когда клетка-хозяин разрушается вскоре после заражения, высвобождая наружу новые вирусные частицы, и лизогенный цикл, когда бактериофаг встраивается в геном бактерии и до некоторого момента мирно сосуществует с ней^[116]. У бактерий существует ряд механизмов защиты от бактериофагов, в частности, система рестрикции-модификации^[117] и система CRISPR/Cas. Система CRISPR/Cas, по сути, играет роль адаптивного иммунитета, потому что фрагменты геномов фагов, заразивших клетку, встраиваются в локус CRISPR, и при повторном заражении их репликация подавляется за счёт РНК-интерференции^[118][119]. В-третьих, бактериальные клетки обмениваются генетическим материалом в ходе конъюгации, когда ДНК передаётся из одной клетки в другую при непосредственном контакте. Обычно передача генетического материала любым из трёх механизмов подразумевает участие бактерий одного вида, однако в некоторых случаях ДНК обмениваются бактерии разных видов. Например, гены устойчивости к антибиотикам передаются от одних видов бактерий к другим^[120][121]. Передача генетического материала между разными особями носит название горизонтального переноса генов (в противовес вертикальному переносу генов, то есть от родителей к потомкам)^[122].

Поведение[править | править код]

Движение[править | править код]

Многие бактерии подвижны и перемещаются за счёт разных механизмов. Чаще всего для движения используются жгутики — длинные филаменты, которые вращаются, подобно пропеллеру^[123], за счёт особого мотора у их основания. Движущей силой для мотора является электрохимический градиент клеточной мембраны^[124]. В состав бактериального жгутика входят около 20 белков, а ещё 30 белков необходимы для регуляции его работы и сборки^[123].

С помощью жгутиков бактерии могут двигаться по-разному. Многие бактерии, например, кишечная палочка Escherichia coli, могут двигаться вперёд или кувыркаться. За счёт кувыркания клетка меняет направление своего движения, которое представляет собой случайное блуждание в трёхмерном пространстве^[125]. Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении^[123].

Некоторые бактерии способны к так называемым подёргиваниям^[en] (англ. twitching) за счёт пилей IV типа^[126], а также скольжению. При подёргивании на клетке имеется палочковидный пиль, который связывается с субстратом и сокращается, проталкивая клетку вперёд^[127].

Для подвижных бактерий характерно движение, направленное навстречу какому-либо стимулу или, напротив, от него — таксис. К числу таких поведенческих программ относятся хемотаксис, фототаксис, энергетический таксис и магнитотаксис^{[128][129][130]}. Клетки бактерий могут кооперироваться с образованием единого скопления за счёт чувства кворума, как, например, миксобактерии при образовании плодовых тел. Некоторые виды родов внутриклеточных паразитов^[en] Listeria и Shigella движутся внутри клетки-хозяина, используя её цитоскелет, который обычно используется для перемещения клеточных органелл. Стимулируя полимеризацию актина у одного из полюсов своих клеток, эти бактерии формируют своего рода актиновый хвост, который проталкивает их вперёд^[131].

Коммуникация[править | править код]

У некоторых бактерий имеются химические системы, испускающие свет. Способность к биолюминесценции часто имеется у бактерий, живущих в симбиозе с глубоководными рыбами, и свет, производимый бактериями, привлекает рыб друг к другу или более крупных животных к рыбам^[132].

Бактерии часто формируют многоклеточные скопления, известные как биоплёнки, обмениваясь разнообразными химическими сигналами, за счёт которых их движение становится координированным^[133][134]. Формирование многоклеточных скоплений даёт бактериям ряд преимуществ: в них наблюдаются разделение труда между клетками и появление различных функциональных типов клеток, питательные вещества усваиваются более эффективно, обеспечивается более надёжная защита от естественных врагов. Например, бактерии в составе биоплёнок в 500 раз более устойчивы к антибиотикам, чем одиночные планктонные клетки того же вида^[134].

Координированное поведение клеток одного и того же вида бактерий часто осуществляется за счёт особых химических веществ. На основе локальной концентрации этих веществ бактерия определяет плотность клеток-сородичей вокруг себя (чувство кворума). За счёт чувства кворума бактерии могут координировать экспрессию генов и начинают выделять и улавливать аутоиндукторы^[en] или феромоны, концентрация которых повышается по мере роста популяции^[135].

Классификация и идентификация[править | править код]

Бактерий можно классифицировать на основе строения клетки, метаболизма, а также различий в химическом составе клеток (наличия или отсутствия некоторых жирных кислот, пигментов, антигенов, хинонов)^[97]. В то время как перечисленные характеристики подходят для выделения штаммов, непонятно, можно ли их использовать для разделения видов бактерий. Дело в том, что у большинства бактерий нет отличительных структур, а из-за широко распространённого горизонтального переноса генов родственные виды могут сильно отличаться по морфологии и метаболизму^[136]. В связи с этим в настоящее время современная классификация базируется на молекулярной филогенетике. К числу её методов относят определение GC-состава генома, гибридизация геномов, а также секвенирование генов, которые не подверглись интенсивному горизонтальному переносу, такие как гены рРНК^[137]. Релевантная классификация бактерий публикуется «Международным журналом систематической бактериологии» (англ. International Journal of Systematic Bacteriology)^[138] и руководством по систематической бактериологии Берджи (англ. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology). Международный комитет систематики прокариот^[en] (англ. International Committee on Systematics of Prokaryotes) регулирует международные правила именования таксонов бактерий и определение их рангов согласно правилам Международного кодекса номенклатуры прокариот^[en] (англ. International Code of Nomenclature of Prokaryotes)^[139].

Термин «бактерии» традиционно применяли по отношению к микроскопическим одноклеточным прокариотам. Однако данные молекулярной филогенетики свидетельствуют о том, что в действительности прокариоты подразделяются на два независимых домена, которые первоначально получили названия эубактерии (лат. Eubacteria) и архебактерии (лат. Archaebacteria), но в настоящее время называются бактерии и археи^[15]. Эти два домена, наряду с доменом эукариоты, составляют основу трёхдоменной системы, которая является наиболее популярной системой классификации живых организмов^[140]. Археи и эукариоты состоят в более близком родстве, чем каждый из этих доменов к бактериям. Впрочем, высказывается мнение, что археи и эукариоты произошли от грамположительных бактерий^[141]. Поскольку количество отсеквенированных последовательностей бактериальных геномов очень быстро растёт, классификация бактерий постоянно меняется^[3][142].

В медицине идентификация бактерий имеет огромное значение, поскольку от неё зависит схема лечения. По этой причине ещё до эры молекулярной биологии учёные активно разрабатывали методы, позволяющие быстро идентифицировать патогенные бактерии. В 1884 году Ганс Кристиан Грам предложил метод дифференциального окрашивания бактерий на основе строения их клеточной стенки^[62]. При окрашивании по Граму грамположительные бактерии с толстым слоем пептидогликана имеют фиолетовый цвет, а грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана окрашены в розовый. Комбинируя окрашивание по Граму и морфотипы, выделяют четыре основные группы бактерий: грамположительные кокки, грамположительные бациллы, грамотрицательные кокки, грамотрицательные бациллы. Однако для идентификации некоторых бактерий больше подходят другие методы окрашивания. Например, микобактерии и бактерии рода Nocardia не обесцвечиваются кислотами^[en] после окрашивания по Цилю — Нильсену^[143]. Некоторых бактерий можно идентифицировать по их росту на специфических средах и при помощи других методов, например, серологии^[144].

Методы культивирования бактерий^[en] разработаны так, чтобы способствовать росту определённых бактерий, но подавлять рост других бактерий из того же образца. Часто эти методы разрабатываются специально для определённых образцов, откуда берутся микробы. Например, для идентификации возбудителя пневмонии для дальнейшего культивирования берут образец мокроты, для идентификации возбудителя диареи для выращивания на селективной среде берут образец стула, причём во всех случаях рост непатогенных бактерий будет подавляться. Образцы, которые в норме стерильны (например, кровь, моча, спинномозговая жидкость), культивируются в условиях, подходящих для роста любых микроорганизмов^[97][145]. После изоляции патогенного микроорганизма можно изучать его морфологию, особенности роста (например, аэробный или анаэробный рост), характер гемолиза^[en], а также окрашивать его разными методами.

Как и для классификации бактерий, молекулярные методы всё чаще применяют и для их идентификации. Диагностика, использующая такие молекулярные методы, как полимеразная цепная реакция (ПЦР), набирает всё большую популярность благодаря своей скорости и специфичности^[146]. С помощью этих методов можно обнаруживать и идентифицировать бактерии, которые, хотя и сохраняют метаболическую активность, не делятся и поэтому не могут быть выращены в культуре^[147]. Однако даже с помощью молекулярных методов точно определить или хотя бы примерно оценить число существующих видов бактерий невозможно. По состоянию на 2018, год описано несколько тысяч видов бактерий, но лишь около 250 из них являются патогенами человека^[148]. Общее число видов бактерий, по разным оценкам, составляет от 10⁷ до 10⁹, но даже эти оценки могут быть на порядки меньше настоящего количества видов^[149][150].

Однозначная и точная концепция вида бактерий так и не сформулирована. Это связано с невероятным разнообразием бактерий, широким распространением горизонтального переноса генов, невозможностью культивирования большинства бактерий и рядом других причин. Введение ПЦР и методов секвенирования в микробиологию позволило выделять виды бактерий на основании степени их сходства с геномами уже известных бактерий, однако и этот подход зачастую оказывается неэффективен из-за огромного разнообразия бактерий^[151].

Помимо видов, при классификации бактерий иногда используют другие категории. К названию не до конца подтверждённых, а только предполагаемых видов добавляют слово Candidatus^[152]. Многие виды подразделяются на так называемые штаммы — морфологические или генетические варианты (подтипы) бактерий в пределах одного вида. Однако ряд специалистов считает категорию «штамм» искусственной^[153].

Взаимодействия с другими организмами[править | править код]

Несмотря на видимую простоту, бактерии могут вступать в сложные взаимоотношения с другими организмами. Такие симбиотические отношения можно подразделить на паразитизм, мутуализм и комменсализм, а также хищничество. Из-за небольших размеров бактерии-комменсалы распространены повсеместно и обитают на всевозможных поверхностях, в том числе на растениях и животных. Рост бактерий на теле человека ускоряется от тепла и пота, и их большие популяции придают запах телу^[en].

Хищники[править | править код]

Некоторые бактерии убивают и поглощают другие микроорганизмы. К числу таких хищных бактерий^[156] относится Myxococcus xanthus, формирующая скопления, которые убивают и переваривают любую попавшую на них бактерию^[157]. Хищная бактерия Vampirovibrio chlorellavorus^[en] прикрепляется к своей добыче, после чего постепенно переваривает её и всасывает высвобождающиеся питательные вещества^[158]. Daptobacter проникает внутрь других бактериальных клеток и размножается в их цитозоле^[159]. Вероятно, хищные бактерии произошли от сапрофагов, питающихся мёртвыми микроорганизмами, после того как приобрели приспособления для ловли и убийства других микробов^[160].

Мутуалисты[править | править код]

Некоторые виды бактерий образуют скопления, которые необходимы для их выживания. Одна из таких мутуалистических ассоциаций, известная как межвидовая передача водорода, формируется между кластерами анаэробных бактерий, которые поглощают органические кислоты, такие как масляная и пропионовая кислоты, и выделяют водород, и метаногенными археями, которые используют водород. Бактерии из этой ассоциации не могут поглощать органические кислоты сами по себе, так как в ходе этой реакции образуется водород, накапливающийся вокруг. Только благодаря метаногенным археям концентрация водорода поддерживается достаточно низкой, чтобы позволить бактериям расти^[161].

Многие бактерии являются симбионтами людей и других организмов. У человека от бактерий полностью свободны только кровь и лимфа^[162]. Например, более тысячи видов бактерий, входящих в состав нормальной кишечной микрофлоры человека, участвуют в работе иммунитета, синтезируют витамины (например, фолиевую кислоту, витамин K и биотин), превращают сахара в молочную кислоту, а также сбраживают сложные неперевариваемые углеводы^{[163][164][165]}. Кроме того, кишечная микрофлора подавляет размножение патогенных организмов за счёт конкурентного исключения. Полезные микроорганизмы кишечной микрофлоры часто продают в виде пробиотических пищевых добавок^[166].

Бактерии вступают в сложные мутуалистические отношения с самыми разными животными. Например, в мезохиле^[en] губок обитает множество бактерий, причём все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов^{[167][168][169][170]}. Многие моллюски имеют особые светящиеся органы, которые светятся благодаря обитающим в них бактериям. Бактерии получают надёжную защиту и благоприятные условия для питания, а моллюскам свечение помогает в привлечении полового партнёра^[171]. Асцидии вступают в симбиотические отношения с цианобактериями рода Prochloron^[en], который фиксирует CO₂, а животное обеспечивает ему защищённое местообитание^[172].

У жвачных животных в сложно устроенном желудочно-кишечном тракте обитает множество микроорганизмов, благодаря которым животные могут питаться почти что безбелковой пищей. Разрушать целлюлозу способны лишь некоторые бактерии, в результате деятельности которых образуются органические кислоты (муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная), которые и усваиваются животными. Выделяющиеся углекислый газ и водород обитающие тут же метаногены превращают в метан. В одной из секций сложного желудка жвачных, рубце, обитают не только бактерии, разрушающие целлюлозу, но также бактерии, расщепляющие крахмал, пектин, полисахариды и пептиды, сбраживающие разнообразные сахара, спирты, аминокислоты и жирные кислоты^[173]. Целлюлозоразрушающие бактерии также населяют заднюю кишку термитов, образуя ацетат, который и усваивается насекомым^[174].

В почве бактерии, входящие в состав ризосферы, осуществляют фиксацию азота, превращая его в различные азотсодержащие соединения^[175]. Они являются единственной усваиваемой формой азота для многих растений, которые сами не могут фиксировать азот. Множество бактерий обнаруживается на поверхности и внутри семян^[176].

Патогены[править | править код]

Бактерии, паразитирующие на других организмах, называют патогенами. Патогенные бактерии являются причиной множества человеческих смертей и вызывают такие инфекции, как столбняк, брюшной тиф, дифтерия, сифилис, холера, пищевые отравления, проказа и туберкулёз. Патоген, вызывающий заболевание, может быть описан много лет спустя после описания самой болезни, как, например, произошло с Helicobacter pylori и язвенной болезнью желудка. Бактерии ответственны за многие болезни культурных растений (бактериозы), в числе которых пятнистость листьев^[177], ожог плодовых культур и увядание. Бактериальную основу имеют такие заболевания домашнего скота, как паратуберкулёз, мастит, сальмонеллёз и сибирская язва^[178][179].

Каждый патоген характеризуется особыми взаимодействиями с организмом хозяина. Некоторые возбудители, такие как виды родов Staphylococcus и Streptococcus, вызывают кожные инфекции, пневмонию, менингит и даже сепсис, системный воспалительный ответ, переходящий в шок, массивную вазодилатацию сосудов и заканчивающийся смертью^[180]. При этом те же самые микроорганизмы входят в состав нормальной микрофлоры человека и зачастую обитают на коже и внутри полости носа, не вызывая никакого заболевания. Другие бактерии всегда вызывают болезнь, например, риккетсии, которые являются облигатными внутриклеточными паразитами и могут размножаться только внутри клеток организма-хозяина. Один вид риккетсий вызывает сыпной тиф, другой является возбудителем пятнистой лихорадки Скалистых гор. Другой род облигатных внутриклеточных паразитов, Chlamydia, включает возбудителей пневмонии, инфекций мочевыводящих путей и коронарной недостаточности^[181]. Некоторые бактерии, такие как Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia^[en] и Mycobacterium avium, являются оппортунистическими патогенами и вызывают заболевания преимущественно у людей, страдающих от иммунодефицита или муковисцидоза^[182][183].

Бактериальные инфекции можно лечить антибиотиками, в числе которых выделяют бактерицидные препараты, которые убивают бактерии, и бактериостатики^[en], только подавляющие их рост. Существует несколько классов антибиотиков, которые действуют на процессы, которые есть у бактерии-патогена, но нет у организма-хозяина. Так, антибиотики хлорамфеникол и пуромицин подавляют работу бактериальной рибосомы, но не действуют на эукариотические рибосомы^[184]. Антибиотики используются не только в медицине, но и в животноводстве для стимуляции роста животных, что стало причиной повсеместного распространения устойчивости к антибиотикам в популяциях бактерий^[185].

Хозяйственное значение[править | править код]

Некоторые бактерии, например, молочнокислые бактерии (Lactobacillus и Lactococcus^[en]), наряду с дрожжами и плесневыми грибками в течение нескольких тысяч лет использовались людьми для приготовления продуктов брожения, в числе которых сыры, квашеная капуста, соевый соус, уксус, вино и йогурт^[186][187].

Способность бактерий разлагать разнообразные органические соединения находит применение в переработке отходов и биоремедиации. Бактерии, способные разрушать углеводороды нефти, часто используются для устранения разливов нефти^[188]. После выброса нефти из танкера «Эксон Валдез» в 1989 году в проливе Принца Вильгельма на некоторых из близлежащих пляжей были разложены удобрения, чтобы способствовать росту бактерий, разрушающих углеводороды нефти. Эта мера оказалась эффективной для тех пляжей, на которых слой нефти был не слишком толстым. Бактерии также используют для биоремедиации промышленных токсичных отходов^[en][189]. В химической промышленности бактерии играют наиболее важную роль в производстве чистых энантиомеров химических соединений, которые используются в фармацевтике или агрохимии^[190].

Бактерии можно использовать вместо пестицидов для биологической защиты растений. Наиболее часто для этих целей используется грамположительная почвенная бактерия Bacillus thuringiensis. Подвиды этой бактерии входят в состав инсектицидов, эффективных против чешуекрылых насекомых и известных под торговыми названиями Dipel и Thuricide^[191]. Благодаря узкой специфичности такие пестициды считаются экологичными и безопасными для человека, диких животных, опылителей и других полезных насекомых^{[en][192][193]}.

Благодаря способности к быстрому росту и лёгкости манипуляций бактерии стали настоящими «рабочими лошадками» молекулярной биологии, генетики и биохимии. Внося мутации в геномы бактерий и изучая получившиеся фенотипы, учёные могут определять функции генов, ферментов и метаболических путей у бактерий и далее экстраполировать полученные данные на более сложные организмы^[194]. Для хорошо изученных бактерий, таких как E. coli, даже получены математические модели их метаболизма^[195][196]. Благодаря знаниям о метаболизме и генетике бактерий они могут использоваться в биотехнологии и биоинженерии для получения терапевтически важных белков, таких как инсулин, факторы роста и антитела^[197][198].

История изучения[править | править код]

Первым бактерии увидел голландский микроскопист Антони ван Левенгук в 1676 году с помощью микроскопа с одной линзой собственного изобретения^[199]. Он описал свои наблюдения в серии писем Лондонскому королевскому обществу^{[200][201][202]}. Размеры бактерий были почти на пределе разрешающей способности простых линз Левенгука. В течение почти сотни лет после открытия Левенгука бактерий никто не видел^[203]. Левенгук также описал протистов, которых назвал анималкули^[en], и интерес к его открытиям появился в свете развития клеточной теории^[204].

Термин «бактерии» предложил Христиан Готфрид Эренберг в 1828 году^[205]. Описанный им род Bacterium^[en] на самом деле оказался сборной группой неспорообразующих палочковидных бактерий^[206] в противовес спорообразующим палочкам рода Bacillus, который Эренберг описал в 1835 году^[207].

В 1859 году Луи Пастер показал, что в основе брожения лежит рост микроорганизмов, причём рост бактерий не был результатом их спонтанного самозарождения. Наряду со своим современником Робертом Кохом, Пастер стал первым приверженцем микробной теории болезней^[en][208].

Роберт Кох, пионер медицинской микробиологии, работал с возбудителями холеры, сибирской язвы и туберкулёза. Коху удалось показать микробную основу туберкулёза, за что в 1905 году ему была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине^[209]. Так называемые постулаты Коха, которые он ввёл как критерии для установления связи между микробом и болезнью, используются и по сей день^[210].

Основателем бактериологии считается Фердинанд Кон, занимавшийся изучением бактерий с 1870 года. Он стал автором классификации бактерий на основе их морфологии^[211][212].

Хотя в XIX веке стало известно, что многие болезни вызываются бактериями, эффективных антибактериальных препаратов всё ещё не существовало^[213]. В 1910 году Пауль Эрлих получил первый антибиотик, превратив красители для специфического окрашивания возбудителя сифилиса Treponema pallidum в соединения, которые селективно убивали бактерию^[214]. В 1908 году он был удостоен Нобелевской премии за свои работы в области иммунологии, однако он также стал пионером использования красителей для идентификации бактерий^[215].

Положение бактерий в системе живого мира неоднократно менялось. С самого момента открытия их отнесли к растениям как класс Schizomycetes, а ныне выделяемые в отдельный тип цианобактерий (тогда известные как синезелёные водоросли) получили название Schizophyceae. Вместе с Schizomycetes они были выделены в отдел растений под названием Schizophyta^[216]. В 1866 году Эрнст Геккель выделил бактерий в тип дробянки (Monera), который рассматривал в составе царства протисты^[217]. Термин «прокариоты» для обозначения организмов, не имеющих клеточного ядра, был предложен Эдуардом Шаттоном в 1925 году наряду с термином «эукариоты». Шаттон также поместил цианобактерий в группу прокариоты из группы настоящих водорослей, которые являются эукариотами^[218]. В 1938 году Херберт Коупленд выделил дробянок из царства протистов, которое переименовал в протоктисты^[219]. В 1969 году Роберт Уиттекер предложил деление живого мира на пять царств: дробянки, протисты, растения, грибы и животные^[220]. Колоссальный шаг вперёд в понимании биологии бактерий был совершён в 1977 году, когда Карл Вёзе разделил прокариот (которых по-прежнему нередко называли дробянками) на бактерий и архей^[221]. Филогенетическая таксономия, построенная на основе последовательностей гена 16S рРНК, легла в основу предложенной им трёхдоменной системы живого мира^[15], которая закрепилась в 1990 году^[15].

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — ISBN 5-288-04056-7.
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
• Современная микробиология: в 2 т / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005.

Некоторые внешние ссылки в этой статье ведут на сайты, занесённые в спам-лист. Эти сайты могут нарушать авторские права, быть признаны неавторитетными источниками или по другим причинам быть запрещены в Википедии. Редакторам следует заменить такие ссылки ссылками на соответствующие правилам сайты или библиографическими ссылками на печатные источники либо удалить их (возможно, вместе с подтверждаемым ими содержимым). Список проблемных ссылок biology.about.com/od/biologydictionary/g/celltheory.htm

Классификация
бактерий.
Решением Международного кодекса для
бактерий ре­комендованы следующие
таксономические категории: класс,
отдел, порядок, семейство, род,
вид. Название вида соответствует
бинар­ной
номенклатуре, т. е. состоит из двух слов.
Например, возбудитель сифилиса пишется
как Treponema
pallidum.
Первое слово
— на-

звание рода и
пишется с прописной буквы, второе слово
обозначает вид и пишется со строчной
буквы. При повторном упоминании вида
родовое название сокращается до
на­чальной буквы, например: Т.
pallidum.

Бактерии относятся
к прокариотам, т.е. доядерным организмам,
поскольку у них имеется примитивное
ядро без оболочки, ядрышка, гистонов.
а в цитоплазме отсутс­твуют
высокоорганизованные органеллы
(митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы
и
др.)

В старом Руководстве
Берджи по систематичес­кой
бактериологии бактерии делили по
особен­ностям клеточной стенки
бактерий на 4 отдела:Gracilicutes
— эубактерии с тонкой клеточнойстенкой,
грамотрицательные; Firmicutes
—
эубак­терии
с толстой клеточной стенкой,
грамположи-тельные;
Tenericutes
— эубактерии
без клеточной стенки; Mendosicutes
— архебактерии
с дефектной клеточной стенкой.

Каждый отдел был
разделен на секции, или группы, по
окраске по Граму, форме клеток, потребности
в кислороде,
подвижности, особенностям метаболизма
и питания.

Согласно
2-му изданию (2001 г.) Руководства Берджи,
бактерии делят на 2 домена: «Bacteria»
и «Archaea»
(табл. 2.1).

Таблица.
Характеристика доменов Bacteria
и
Archaea

Домен «Bacteria» (эубактерии)	Домен «Archaeа» (архебактерии)
В домене «Bacteria» можно выделить следующие бактерии: 1)бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные*; 2)бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные**; 3)бактерии бет клеточной стенки (класс Mollicutes — микоплаз- мы)	Архсбактерии не содержат пепти-догликан в клеточной стенке. Они имеют особые рибосомы и рибосом-ные РНК (рРНК). Термин «архебак­терии- появился в 1977 г. Это одна из древних форм жизни, на что ука­зывает приставка «архе». Среди них нет возбудителей инфекций

*Среди
тонкостенных грамотрицательных
эубактерий
различают:

• сферические формы,
  или кокки (гонококки, менингококки,
  вейлонеллы);

• извитые формы —
  спирохеты и спириллы;

• палочковидные
  формы, включая риккетсии.

**
К
толстостенным грамположительным
эубактериям
относят:

• сферические формы,
  или кокки (стафилококки, стрептококки,
  пневмококки);

• палочковидные
  формы, а также актиномицеты (ветвящиеся,
  нитевидные бактерии), коринебактерии
  (булавовидные бак­терии),
  микобактерии и бифидобактерии (рис.
  2.1).

Большинство
грамотрицательных бакте­рий
объединены в тип протеобактериий.
ос­нованный
на сходстве по рибосомной РНК
«Proteobacteria»
— по имени греческого бога Протеуса.
принимавшего разнообразные об­лики).
Они появились от общего фотосинте-тического
предка.

Грамположительные
бактерии, согласно изученным
последовательностям рибосом­ной РНК,
являются отдельной филогенети­ческой
группой с двумя большими подот­делами
— с высоким и низким соотноше­нием
G+C
(генетическое
сходство). Как и протеобактерии,
эта группа метаболически разнообразная.

В домен «Bacteria»
входят 22 типа, из кото­рых
медицинское значение имеют следующие:

Тип
Proteobacteria

Класс
Alphaproteobacteria.
Роды:
Rickettsia,
Orientia,
Ehrlichia, Bartonella, Brucella

Класс
Betaproteobacteria.
Роды:
Burkholderia,
Alcaligenes,
Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

Класс
Gammaproteobacteria.
Роды:
Francisella,
Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella,
Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium,
Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella,
Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia,
Shigella, Yersinia, Pasteurella

Класс
Deltaproteobacteria.
Род:
Bilophila

Класс
Epsilonproteobacteria.
Роды:
Campylobacter,
Helicobacter, Wolinella

Тип
Firmicutes (главным
образом
грамполо­жительные)

Класс
Clostridia.
Роды:
Clostridium,
Sarcina, Peptostreptococcus,
Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (грамотрицательные)

Класс
Mollicutes.
Роды:
Mycoplasma, Ureaplasma

Класс
Bacilli.
Роды:
Bacillus,
Sporosarcina, Listeria,
Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus,
Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

Тип
Actinobacteria

Класс
Actinobacteria.
Роды:
Actinomyces,
Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus,
Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium,
Bifidobacterium, Gardnerella

Тип
Clamydiae

Класс
Clamydiae.
Роды:
Clamydia,
Clamydophila

Тип
Spirochaetes

Класс
Spirochaetes.
Роды:
Spirochaeta,
Borrelia, Treponema, Leptospira

Тип
Bacteroidetes

Класс
Bacteroidetes.
Роды:
Bacteroides,
Porphyromonas, Prevotella

Класс
Flavobacteria.
Роды:
Flavobacterium

Подразделение
бактерий по особенностям строения
клеточной стенки связано с воз­можной
вариабельностью их окраски в тот или
иной цвет по методу Грама. Согласно
этому методу, предложенному в 1884 г.
дат­ским ученым X.
Грамом, в зависимости от результатов
окраски бактерии делятся на
грамположительные, окрашиваемые в
сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные,
кра­сящиеся в красный цвет. Однако
оказалось, что бактерии с так называемым
грамположи-тельным типом клеточной
стенки (более тол­стой, чем у
грамотрицательных бактерий), например,
бактерии рода Mobiluncus
и не­которые спорообразующие бактерии,
вместо обычной грамположительной
окраски име­ют
грамотрицательную окраску. Поэтому для
таксономии
бактерий бульшую значимость, чем окраска
по Граму, имеют особенности строения и
химического состава клеточных стенок.

2.2.1. Формы бактерий

Различают несколько
основных форм бак­терий (см. рис. 2.1) —
кокковидные, палочко­видные, извитые
и ветвящиеся, нитевидные формы бактерий.

Сферические
формы, или кокки, —
шаро­видные
бактерии размером 0,5-1,0 мкм*, ко­торые
по взаимному расположению делятся на
микрококки, диплококки, стрептококки,
тетракокки, сарцины и
стафилококки.

• Микрококки
  (от
  греч. micros
  —
  малый) — отдельно
  расположенные клетки.

• Диплококки
  (от
  греч. diploos
  —
  двойной), или
  парные кокки, располагаются парами
  (пневмококк, гонококк, менингококк),
  так как клетки после деления не
  расходятся. Пневмококк
  (возбудитель
  пневмонии) име­ет с противоположных
  сторон ланцетовид­ную
  форму, а гонококк
  (возбудитель гонореи) и
  менингококк (возбудитель эпидемического
  менингита) имеют форму кофейных зерен,
  обращенных вогнутой поверхностью друг
  к другу.

• Стрептококки
  (от
  греч. streptos
  — цепоч­ка)
  — клетки округлой или вытянутой формы,
  составляющие
  цепочку вследствие деления клеток
  в одной плоскости и сохранения связи
  между ними
  в месте деления.

• Сарцины
  (от
  лат. sarcina
  —
  связка, тюк) рас­полагаются
  в виде пакетов из 8 и более кокков, так
  как они образуются при делении клетки
  в трех
  взаимно перпендикулярных плоскостях.

• Стафилококки
  (от
  греч. staphyle
  —
  виног­радная
  гроздь) — кокки,
  расположенные
  в виде
  грозди винограда в результате деления
  в разных
  плоскостях.

Палочковидные
бактерии различаются
по размерам,
форме концов клетки и взаим­ному
расположению клеток. Длина клеток
варьирует от 1,0 до 10 мкм, толщина — от
0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной
(кишечная палочка и др.) и неправильной
(коринебактерии и
др.) формы,
в том числе ветвящиеся, например, у
актиномицетов. К наиболее мелким
палочковидным бактериям относятся
риккетсии.

Концы палочек
могут быть как бы обре­занными
(сибиреязвенная бацилла), закруг­ленными
(кишечная палочка), заостренны­ми
(фузобактерии) или в виде утолщения. В
последнем случае палочка похожа на
булаву (коринебактерии
дифтерии).

Слегка
изогнутые палочки называются виб­рионами
(холерный вибрион). Большинство
па­лочковидных бактерий располагается
беспоря­дочно,
так как после деления клетки расходятся.
Если
после деления клетки остаются связанны-

ми общими фрагментами
клеточной стенки и не
расходятся, то они располагаются под
углом друг
к другу (коринебактерии дифтерии) или
образуют цепочку (сибиреязвенная
бацилла).

Извитые
формы —
спиралевидные бактерии, например
спириллы,
имеющие
вид штопоро-образно
извитых клеток. К патогенным спи­риллам
относится возбудитель содоку (болезнь
укуса
крыс). К извитым также относятся
кам-пилобактерии
и хеликобактерии, имеющие из­гибы
как
у крыла летящей чайки; близки к ним и
такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты
— тонкие,
длинные, извитые

спиралевидной
формы) бактерии, отличаю­щиеся от
спирилл подвижностью, обуслов­ленной
сгибательными изменениями клеток.
Спирохеты состоят из наружной мембраны

клеточной
стенки), окружающей протоплаз­матический
цилиндр с цитоплазматической мембраной
и аксиальной нитью (аксистиль). Ахсиальная
нить находится под наружной мембраной
клеточной стенки (в периплазме) и как
бы закручивается вокруг протоплазма-тического
цилиндра спирохеты, придавая ей
винтообразную форму (первичные завитки
спирохет).
Аксиальная нить состоит из перип-лазматических
фибрилл — аналогов жгутиков бактерий
и представляет собой сократитель­ный
белок флагеллин. Фибриллы прикрепле­ны
к концам клетки (рис. 2.2) и направлены
навстречу
друг другу. Другой конец фибрилл свободен.
Число и расположение фибрилл варьируют
у разных видов. Фибриллы учас­твуют
в передвижении спирохет, придавая
клеткам вращательное, сгибательное и
пос­тупательное движение. При этом
спирохеты образуют петли, завитки,
изгибы, которые названы вторичными
завитками. Спирохеты

плохо воспринимают
красители. Обычно их окрашивают по
Романовскому—Гимзе или серебрением.
В живом виде спирохеты ис­следуют с
помощью фазово-контрастной или
темнопольной микроскопии.

Спирохеты
представлены 3 родами, пато­генными
для человека: Treponema,
Borrelia,
Leptospira.

Трепонемы
(род
Treponema)
имеют вид тон­ких
штопорообразно закрученных нитей с
8—12 равномерными мелкими завитками.
Вокруг протопласта трепонем расположе­ны
3—4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме
имеются
цитоплазматические филаменты. Патогенными
представителями являются Т.
pallidum
—
возбудитель сифилиса, Т.
pertenue
— возбудитель
тропической болезни — фрам-безии.
Имеются и сапрофиты — обитатели полости
рта человека, ила водоемов.

Боррелии
(род
Borrelia),
в
отличие от трепо­нем,
более длинные, имеют по 3—8 крупных
завитков
и 7—20 фибрилл. К ним относятся воз­будитель
возвратного тифа (В.
recurrentis)
и
воз­будители болезни Лайма (В.
burgdorferi
и
др.).

Лептоспиры
(род
Leptospira)
имеют
завитки неглубокие
и частые — в виде закрученной веревки.
Концы этих спирохет изогнуты на­подобие
крючков с утолщениями на концах. Образуя
вторичные завитки, они приобрета­ют
вид букв S
или С; имеют
2 осевые нити (жгутики). Патогенный
представитель L.
in­terrogans
вызывает
лептоспироз при попада­нии в организм
с водой или пищей, приводя к развитию
кровоизлияний и желтухи.

Риккетсии
—
мелкие, грамотрицательные палочковидные
бактерии (0,3—2,0 мкм), об-лигатные
(обязательные) внутриклеточные паразиты.
Размножаются бинарным деле-

нием в цитоплазме,
а некоторые — в яд­ре инфицированных
клеток. Обитают в чле­нистоногих
(вшах, блохах, клещах) которые являются
их хозяевами или переносчиками. Свое
название риккетсии получили по име­ни
X.
Т. Риккетса — американского ученого,
впервые
описавшего одного из возбудителей
(пятнистая лихорадка Скалистых гор).
Форма и размер риккетсии могут меняться
(клетки неправильной формы, нитевидные)
в зависи­мости
от условий роста. Структура риккетсии
не отличается от таковой грамотрицательных
бактерий.

Риккетсии
обладают независимым от клет­ки
хозяина метаболизмом, однако, возможно,
они получают
от клетки хозяина макроэр-гические
соединения для своего размноже­ния.
В мазках и тканях их окрашивают по
Романовскому—Гимзе, по Маккиавелло—
Здродовскому (риккетсии красного цвета,
а инфицированные клетки — синего).

У человека риккетсии
вызывают эпиде­мический
сыпной тиф (Rickettsia
prowazekii),
клещевой
риккетсиоз (R.
sibirica),
пятнистую
лихорадку
Скалистых гор (R.
rickettsii)
и
дру­гие
риккетсиозы.

Хламидии
—
относятся к облигатным внут­риклеточным
кокковидным грамотрицатель-ным (иногда
грамвариабельным) бактериям. Хламидии
размножаются только в живых клетках:
их рассматривают как энергетичес­ких
паразитов; они не синтезируют
адено-зинтрифосфат (АТФ) и гуанозинтрифосфат
(ГТФ). Вне клеток хламидии имеют
сфери­ческую
форму (0,3 мкм), метаболически неак­тивны
и называются элементарными тельца­ми.
В клеточной стенке элементарных телец
имеется
главный белок наружной мембраны и
цистеиннасыщенный
белок. Геном хламидии содержит
в 4 раза меньше генетической ин­формации,
чем геном кишечной палочки.

Элементарные
тельца попадают в эпите­лиальную
клетку путем эндоцитоза с форми­рованием
внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток
они увеличиваются и превращаются в
делящиеся ретикулярные тельца, образуя
скопления в вакуолях (включения). Из
ре­тикулярных телец образуются
элементарные тельца, которые выходят
из клеток путем эк-зоцитоза или лизиса
клетки. Вышедшие из

клетки элементарные
тельца вступают в но­вый цикл, инфицируя
другие клетки (рис. 16.11.1). У человека
хламидии вызывают по­ражения глаз
(трахома, конъюнктивит), уро-генитального
тракта, легких и др.

Актиномицеты
—
ветвящиеся, нитевидные или
палочковидные грамположительные
бак­терии.
Свое название (от греч. actis
— луч, mykes
— гриб) они
получили в связи с обра­зованием
в пораженных тканях друз — гранул из
плотно переплетенных нитей в виде лучей,
отходящих
от центра и заканчивающихся кол-бовидными
утолщениями. Актиномицеты, как и грибы,
образуют мицелий — нитевид­ные
переплетающиеся клетки (гифы). Они
формируют субстратный мицелий,
обра­зующийся в результате врастания
клеток в питательную среду, и воздушный,
растущий на поверхности среды. Актиномицеты
могут делиться путем фрагментации
мицелия на клетки, похожие на палочковидные
и кокко-видные бактерии. На воздушных
гифах акти-номицетов образуются споры,
служащие для размножения. Споры
актиномицетов обычно не термостойки.

Общую
филогенетическую ветвь с актино-мицетами
образуют так называемые нокарди-оподобные
(нокардиоформные) актиномице­ты—
собирательная группа палочковидных,
неправильной
формы бактерий. Их отдельные представители
образуют ветвящиеся формы. К
ним относят бактерии родов Corynebacterium,
Mycobacterium,
Nocardianjxp.
Нокардиоподобные
актиномицеты
отличаются наличием в кле­точной
стенке Сахаров арабинозы, галактозы, а
также миколовых кислот и больших
коли­честв
жирных кислот. Миколовые кислоты и
липиды
клеточных стенок обуславливают
кис-лотоустойчивость
бактерий, в частности ми-кобактерий
туберкулеза и лепры (при окраске по
Цилю—Нельсену они имеют красный цвет,
а некислотоустойчивые бактерии и
элементы ткани,
мокроты — синий цвет).

Патогенные
актиномицеты вызывают акти-номикоз,
нокардии — нокардиоз, микобакте-рии
— туберкулез и лепру, коринебактерии
— дифтерию.
Сапрофитные формы актиноми­цетов и
нокардиеподобных актиномицетов широко
распространены в почве, многие из них
являются продуцентами антибиотиков.

Клеточная
стенка —
прочная, упругая структу­ра,
придающая бактерии определенную форму
и вместе с подлежащей цитоплазматической
мем­браной
«сдерживающая» высокое осмотическое
давление
в бактериальной клетке. Она участвует
в
процессе деления клетки и транспорте
мета­болитов, имеет рецепторы для
бактериофагов, бактериоцинов
и различных веществ. Наиболее толстая
клеточная стенка у грамположительных
бактерий
(рис. 2.4 и 2.5). Так, если толщина клеточной
стенки грамотрицательных бактерий
около
15—20 нм, то у грамположительных она может
достигать 50 нм и более.

Микоплазмы
—
мелкие бактерии (0,15—1,0 мкм), окруженные
только цитоплазматической мембра­ной.
Они относятся к классу Mollicutes,
содержат
стеролы.
Из-за отсутствия клеточной стенки
мико­плазмы
осмотически чувствительны. Имеют
раз­нообразную
форму: кокковидную, нитевидную,
колбовидную.
Эти формы видны при фазово-кон-трастной
микроскопии чистых культур микоплазм.
На
плотной питательной среде микоплазмы
обра­зуют
колонии, напоминающие яичницу-глазунью:
центральная
непрозрачная часть, погруженная в
среду,
и просвечивающая периферия в виде
круга.

Микоплазмы
вызывают у человека атипич­ную
пневмонию (Mycoplasma
pneumoniae)
и
поражения
мочеполового тракта (М.
homi–nis
и др.).
Микоплазмы вызывают заболева­ния не
только у животных, но и у растений.
Достаточно широко распространены и
непа­тогенные представители.

2.2.2. Структура
бактериальной клетки

Структура
бактерий хорошо изучена с помо­щью
электронной микроскопии целых клеток
и
их улыратонких срезов, а также других
мето­дов.
Бактериальную клетку окружает оболочка,
состоящая из клеточной стенки и
цитоплазма­тической
мембраны. Под оболочкой находит­ся
протоплазма, состоящая из цитоплазмы
с включениями
и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются
дополнительные структуры: капсула,
микрокапсула,
слизь, жгутики, пили (рис. 2.3). Некоторые
бактерии в неблагоприятных усло­виях
способны образовывать споры.

В
клеточной стенке грамположительных
бактерий
содержится небольшое количество
полисахаридов,
липидов, белков. Основным компонентом
клеточной стенки этих бактерий является
многослойный пептидогликан (му-реин,
мукопептид), составляющий 40—90% массы
клеточной стенки. С пептидогликаном
клеточной стенки грамположительных
бакте­рий
ковалентно связаны тейхоевые кислоты
(от
греч. teichos
— стенка),
молекулы которых представляют
собой цепи из 8—50 остатков глицерола
и рибитола, соединенных фосфат­ными
мостиками. Форму и прочность бакте­риям
придает жесткая волокнистая структура
многослойного,
с поперечными пептидными сшивками,
пептидогликана.

Пептидогликан
представлен параллельно расположенными
молекулами гликана.
со­стоящего
из повторяющихся остатков
N-аце-тилглюкозамина
и N-ацетилмурамовой
кис­лоты,
соединенных гликозидной связью. Эти
связи
разрывает лизоцим, являющийся
аце-тилмурамидазой. Гликановые молекулы
со­единены через N-ацетилмурамовую
кислоту поперечной пептидной связью
из четырех аминокислот
(тетрапептида).
Отсюда и назва­ние
этого полимера — пептидогликан.

Основу
пептидной связи пептидогликана
гра­мотрицательных
бактерий составляют тетрапеп-тиды,
состоящие из чередующихся L-
и D-ами-нокислот,
например: L-аланин
— D-глутаминовая
кислота — мезо-диаминопимелиновая
кислота — D-аланин.
У Е.
coli
(грамотрицательная
бактерия) пептидные
цепи соединены друг с другом через
D-аланин
одной цепи и мезо-диаминопимели-

новую
кислоту — другой. Состав и строение
пеп­тидной
части пептидогликана грамотрицательных
бактерий
стабильны в отличие от пептидоглика­на
грамположительных бактерий, аминокислоты
которого могут отличаться по составу
и после­довательности. Тетрапептиды
пептидогликана у грамположительных
бактерий соединены друг с другом
полипептидными цепочками из 5 остатков

глицина
(пентаглицина). Вместо мезо-диамино-пимелиновой
кислоты они часто содержат лизин.
Элементы
гликана (ацетилглюкозамин и аце-тилмурамовая
кислота) и аминокислоты тетра-пептида
(мезо-диаминопимелиновая и D-глу-таминовая
кислоты, D-аланин)
являются отли­чительной особенностью
бактерий, поскольку отсутствуют
у животных и человека.

Способность
грамположительных бактерий при
окраске по Граму удерживать генциановый
фиолетовый
в комплексе с йодом (сине-фиоле­товая
окраска бактерий) связана со свойством
многослойного
пептидогликана взаимодейство­вать
с красителем. Кроме этого, последующая
обработка
мазка бактерий спиртом вызывает суживание
пор в пептидогликане и тем самым
задерживает
краситель в клеточной стенке.
Грамотрицательные
бактерии после воздействия спиртом
утрачивают краситель, что обусловлено
меньшим
количеством пептидогликана (5—10 % массы
клеточной стенки); они обесцвечиваются
спиртом
и при обработке фуксином или сафра­нином
приобретают красный цвет.

В
состав
клеточной стенки грамотрица-тельных
бактерий
входит наружная мемб­рана,
связанная посредством липопротеина с
подлежащим слоем пептидогликана (рис.
2.4 и 2.6). Наружная мембрана при элект­ронной
микроскопии ультратонких срезов бактерий
имеет вид волнообразной трех­слойной
структуры, сходной с внутренней мембраной,
которую называют цитоплаз-матической.
Основным компонентом этих мембран
является бимолекулярный (двой­ной)
слой липидов.

Наружная мембрана
является мозаичной структурой,
представленной липополисахари-дами,
фосфолипидами и белками. Внутренний
слой ее
представлен фосфолипидами, а в на­ружном
слое расположен липополисахарид
(ЛПС). Таким
образом, наружная мембрана асимметрична.
ЛПС наружной мембраны со­стоит из
трех фрагментов:

• липида А —
  консервативной структуры, практически
  одинаковой у грамотрицатель-ных
  бактерий;

• ядра,
  или стержневой, коровой части (лат. core
  — ядро),
  относительно консервативной
  олигосахаридной структуры;

• высоковариабельной
  О-специфической цепи полисахарида,
  образованной повторя­ющимися
  идентичными олигосахаридными
  последовательностями.

ЛПС «заякорен» в
наружной мембране ли-пидом
А, обуславливающим токсичность Л ПС и
отождествляемым поэтому с эндотоксином.
Разрушение
бактерий антибиотиками при­водит к
освобождению большого количества
эндотоксина, что может вызвать у больного
эндотоксический шок. От липида А отходит
ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее
постоянной частью ядра ЛПС является
кето-дезоксиоктоновая кислота
(З-деокси-О-ман-но-2-октулосоновая
кислота). О-специфи­ческая цепь,
отходящая от стержневой части молекулы
ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар
(разновидность бактерий, выявляе­мая
с помощью иммунной сыворотки) опре­деленного
штамма бактерий. Таким образом, с понятием
ЛПС связаны представления об О-антигене,
по которому можно дифферен­цировать
бактерии. Генетические изменения могут
привести к дефектам, «укорочению» ЛПС
бактерий и к появлению в результате
этого «шероховатых» колоний R-форм.

Белки матрикса
наружной мембраны про­низывают ее
таким образом, что молекулы белка,
называемые поринами, окаймляют
гидрофильные
поры, через которые проходят вода
и мелкие гидрофильные молекулы с
от­носительной массой до 700 Да.

Между наружной и
цитоплазматической мембраной находится
периплазматическое пространство, или
периплазма, содержащая ферменты
(протеазы, липазы, фосфатазы,

нуклеазы,
бета-лактамазы), а также компо­ненты
транспортных систем.

При нарушении
синтеза клеточной стенки бактерий под
влиянием лизоцима, пеницил­лина,
защитных факторов организма и других
соединений
образуются клетки с измененной (часто
шаровидной) формой: протопласты —
бактерии, полностью лишенные клеточной
стенки; сферопласты — бактерии с
частич­но сохранившейся клеточной
стенкой. После удаления
ингибитора клеточной стенки такие
измененные
бактерии могут реверсировать, т. е.
приобретать полноценную клеточную
стенку
и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сферо-
или протопластного ти­па, утратившие
способность к синтезу пеп-тидогликана
под влиянием антибиотиков или других
факторов и способные размно­жаться,
называются L-формами
(от названия Института им. Д. Листера,
где они впервые были
изучены). L-формы
могут возникать и в результате мутаций.
Они представляют собой осмотически
чувствительные, шаровидные, колбовидные
клетки различной величины, в том
числе и проходящие через бактериальные
фильтры.
Некоторые L-формы
(нестабиль­ные) при удалении фактора,
приведшего к изменениям бактерий, могут
реверсировать, «возвращаясь» в исходную
бактериальную клетку.
L-формы
могут образовывать многие возбудители
инфекционных болезней.

Цитоплазматическая
мембрана
при
электрон­ной
микроскопии ультратонких срезов
пред­ставляет
собой трехслойную мембрану (2 тем­ных
слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделе­ны
светлым — промежуточным). По структуре
(см.
рис. 2.5 и 2.6) она похожа на плазмалемму
клеток
животных и состоит из двойного слоя
липидов,
главным образом фосфолипидов, с
внедренными
поверхностными, а также интег­ральными
белками, как бы пронизывающими насквозь
структуру мембраны. Некоторые из них
являются пермеазами, участвующими в
транспорте
веществ.

Цитоплазматическая
мембрана являет­ся динамической
структурой с подвижными компонентами,
поэтому ее представляют как мобильную
текучую структуру. Она окружа­ет
наружную часть цитоплазмы бактерий и
участвует в регуляции осмотического
давле-

ния, транспорте
веществ и энергетическом метаболизме
клетки (за счет ферментов цепи переноса
электронов, аденозинтрифосфатазы и
др.).

При
избыточном росте (по сравнению с рос­том
клеточной стенки) цитоплазматическая
мембрана образует инвагинаты —
впячива-ния в виде сложно закрученных
мембранных структур, называемые
мезосомами. Менее сложно закрученные
структуры называются внутрицитоплазматическими
мембранами. Роль мезосом и
внутрицитоплазматических мембран
до конца не выяснена. Предполагают даже,
что они являются артефактом, возника­ющим
после приготовления (фиксации) пре­парата
для электронной микроскопии. Тем не
менее
считают, что производные цитоплаз-матической
мембраны участвуют в делении клетки,
обеспечивая энергией синтез клеточ­ной
стенки, принимают участие в секреции
веществ, спорообразовании, т. е. в
процессах с высокой затратой энергии.

Цитоплазма занимает
основной объем бак­териальной клетки
и состоит из растворимых белков,
рибонуклеиновых кислот, включе­ний
и многочисленных мелких гранул —
ри­босом, ответственных за синтез
(трансля­цию) белков.

Рибосомы бактерий
имеют размер около 20 нм и коэффициент
седиментации 70S, в отличие от SOS-рибосом,
характерных для эукариотических клеток.
Поэтому некото­рые антибиотики,
связываясь с рибосомами бактерий,
подавляют синтез бактериального белка,
не влияя на синтез белка эукарио­тических
клеток. Рибосомы бактерий могут
диссоциировать на две субъединицы —
50S
и 30S.
Рибосомные РНК (рРНК) — консер­вативные
элементы бактерий («молекуляр­ные
часы» эволюции). 16S
рРНК входит в состав малой субъединицы
рибосом, a
23S
рРНК — в состав большой субъединицы
ри­босом. Изучение 16S
рРНК является основой геносистематики,
позволяя оценить степень родства
организмов.

В
цитоплазме имеются различные включе­ния
в виде гранул гликогена, полисахаридов,
бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов
(волютин). Они накапливаются при избытке
питательных веществ в окружающей среде
и

зыполняют роль
запасных веществ для пита­ния и
энергетических потребностей.

Волютин
обладает сродством к основным красителям
и легко выявляется с помощью специальных
методов окраски (например, по Нейссеру)
в виде метахроматических гранул.
Толуидиновым
синим или метиленовым голу­бым
волютин окрашивается в красно-фиоле­товый
цвет, а цитоплазма бактерии — в синий.
Характерное
расположение гранул волютина выявляется
у дифтерийной палочки в виде ин­тенсивно
прокрашивающихся полюсов клетки.
Метахроматическое
окрашивание волютина связано
с высоким содержанием полимеризо-ванного
неорганического полифосфата. При
электронной
микроскопии они имеют вид элек­тронно-плотных
гранул размером 0,1—1,0 мкм.

Нуклеоид
— эквивалент ядра у бактерий. Он
расположен в центральной зоне бактерий
в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо
и
плотно уложенной наподобие клубка. Ядро
бактерий,
в отличие от эукариот, не име­ет ядерной
оболочки, ядрышка и основных белков
(гистонов). Обычно в бактериальной клетке
содержится одна хромосома, пред-ставленная
замкнутой в кольцо молекулой ДHK
При нарушении деления в ней может
сходиться
4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется
в световом микроскопе после ок-раски
специфическими для ДНК методами: по
Фельгену или по Романовскому—Гимзе.
На электронограммах ультратонких срезов
бактерий нуклеоид имеет вид светлых
зон с фибриллярными, нитевидными
структурами ДHK,
связанной определенными участками с

цитоплазматической
мембраной или мезосо-

мой, участвующими
в репликации хромосо­мы (см. рис. 2.5 и
2.6).

Кроме нуклеоида,
представленного одной

хромосомой, в
бактериальной клетке имеются

вне хромосомные
факторы наследственности —

плазмиды (см. разд.
5.1.2.), представляющие

собой ковалентно
замкнутые кольца ДНК.

Капсула,
микрокапсула, слизь.
Капсула —

слизистая
структура толщиной более 0,2 мкм, прочно
связанная с клеточной стенкой бак-терий
и имеющая четко очерченные внешние
границы.
Капсула различима в мазках-отпе-чатках
из патологического материала. В чис-тых
культурах бактерий капсула образуется

реже. Она выявляется
при специальных ме­тодах
окраски мазка по Бурри—Гинсу, созда­ющих
негативное контрастирование веществ
капсулы:
тушь создает темный фон вокруг капсулы.

Капсула состоит
из полисахаридов (эк-зополисахаридов),
иногда из полипепти­дов; например, у
сибиреязвенной бациллы она состоит из
полимеров D-глутаминовой
кислоты. Капсула гидрофильна, включает
большое
количество воды. Она препятству­ет
фагоцитозу бактерий. Капсула антиген-на:
антитела против капсулы вызывают ее
увеличение
(реакция набухания
капсулы).

Многие
бактерии образуют микрокапсулу —
слизистое образование толщиной менее
0,2 мкм, выявляемое
лишь при электронной микроско­пии.
От капсулы следует отличать слизь —
муко-идные
экзополисахариды, не имеющие четких
внешних
границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные
экзополисахариды характерны для
мукоидных штаммов синегнойной палоч­ки,
часто встречающихся в мокроте больных
с кистозным фиброзом. Бактериальные
эк­зополисахариды
участвуют в адгезии (прили­пании к
субстратам); их еще называют глико-

каликсом. Кроме
синтеза экзополисахаридов бактериями,
существует и другой механизм их
образования:
путем действия внеклеточных ферментов
бактерий на дисахариды. В резуль­тате
этого образуются декстраны и леваны.

Капсула и слизь
предохраняют бактерии от повреждений,
высыхания, так как, явля­ясь
гидрофильными, хорошо связывают воду,
препятствуют
действию защитных факторов макроорганизма
и бактериофагов.

Жгутики
бактерий определяют подвижность
бактериальной клетки. Жгутики представляют
собой
тонкие нити, берущие начало от
цитоп-лазматической
мембраны, имеют большую длину, чем сама
клетка (рис. 2.7). Толщина жгутиков
12—20 нм, длина 3—15 мкм. Они со­стоят
из 3 частей: спиралевидной нити, крюка
и базального
тельца, содержащего стержень со
специальными дисками (1 пара дисков —
у
грамположительных и 2 пары — у
грамотри-цательных
бактерий). Дисками жгутики при­креплены
к цитоплазматической мембране и клеточной
стенке. При этом создается эффект
электромотора
со стержнем — ротором, вра­щающим
жгутик. В качестве источника энер­гии
используется разность протонных
по­тенциалов на цитоплазматической
мембране. Механизм
вращения обеспечивает протонная
АТФ-синтетаза.
Скорость вращения жгути­ка может
достигать 100 об/с. При наличии у бактерии
нескольких жгутиков они начинают
синхронно
вращаться, сплетаясь в единый пу­чок,
образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики
состоят из белка — флагеллина (от.
flagellum
— жгутик),
являющегося антигеном — так
называемый Н-антиген. Субъединицы
флагеллина
закручены в виде спирали.

Число
жгутиков у бактерий различных видов
варьирует
от одного (монотрих) у холерного виб­риона
до десятка и сотен жгутиков, отходящих
по
периметру бактерии (перитрих), у кишечной
палочки, протея и др. Лофотрихи имеют
пучок жгутиков
на одном из концов клетки. Амфитрихи
имеют по одному жгутику или пучку
жгутиков на противоположных
концах клетки.

Жгутики
выявляют с помощью электронной микроскопии
препаратов, напыленных тяжелы­ми
металлами, или в световом микроскопе
после обработки специальными методами,
основанны­ми
на протравливании и адсорбции различных

веществ,
приводящих к увеличению толщины жгутиков
(например, после серебрения).

Ворсинки,
или пили (фимбрии)
— нитевид­ные
образования (рис. 2.7), более тонкие и
короткие
(3+10 нм х 0,3+10 мкм), чем жгутики. Пили
отходят от поверхности клетки и состоят
из белка
пилина. Они обладают антигенной
активностью.
Различают пили, ответственные за
адгезию, т. е. за прикрепление бактерий
к поражаемой
клетке, а также пили, ответствен­ные
за питание, водно-солевой обмен, и
поло­вые
(F-пили),
или конъюгационные, пили.

Обычно
пили многочисленны — несколько сотен
на клетку. Однако половых пил ей обыч­но
бывает 1—3 на клетку: они образуются так
называемыми
«мужскими» клетками-донора­ми,
содержащими трансмиссивные плазмиды
(F-,
R-,
Соl-плазмиды).
Отличительной осо­бенностью половых
пилей является их взаи­модействие
с особыми «мужскими» сферичес­кими
бактериофагами, которые интенсивно
адсорбируются
на половых пилях (рис. 2.7).

Споры
— своеобразная форма покоящихся бактерий
с грамположительным типом строе­ния
клеточной стенки (рис. 2.8).

Споры образуются
при неблагоприятных условиях
существования бактерий (высуши­вание,
дефицит питательных веществ и др.).
Внутри бактериальной клетки образуется
одна спора (эндоспора). Образование спор
способствует
сохранению вида и не являет- i
ся способом
размножения, как у грибов.

Спорообразуюшие
бактерии рода Bacillus,
у которых
размер споры не превыша­ет диаметр
клетки, называются бациллами.
Спорообразующие бактерии, у которых
раз­мер
споры превышает диаметр клетки, отчего
они принимают
форму веретена, называют­ся клостридиями,
например бактерии рода Clostridium
(лат.
Clostridium
— веретено).
Споры кислотоустойчивы,
поэтому окрашиваются по методу
Ауески или по методу Циля—Нельсена з
красный, а вегетативная клетка — в
синий.

Спорообразование,
форма и расположение спор в клетке
(вегетативной) являются ви­довым
свойством бактерий, что позволяет
отличать
их друг от друга. Форма спор может быть
овальной, шаровидной; расположение в
клетке —
терминальное, т. е. на конце палоч­ки
(у возбудителя столбняка), субтерминаль­ное
— ближе к концу палочки (у возбудителей
ботулизма,
газовой гангрены) и центральное у
сибиреязвенной бациллы).

Процесс
спорообразованя
(споруляция)
прохо­дит
ряд стадий, в течение которых часть
цитоп­лазмы
и хромосома бактериальной вегетатив­ной
клетки отделяются, окружаясь врастающей
цитоплазматической мембраной, —
образуется проспора.
Проспору окружают две цитоплазма-тические
мембраны, между которыми формиру­ется
толстый измененный пептидогликановый
слой
кортекса (коры). Изнутри он соприкаса­ется
с клеточной стенкой споры, а снаружи —
с внутренней
оболочкой споры. Наружная обо­лочка
споры образована вегетативной клеткой.
Споры
некоторых бактерий имеют дополни­тельный
покров — экзоспориум.
Таким
образом формируется
многослойная плохо проницаемая оболочка.
Спорообразование сопровождается
интенсивным
потреблением проспорой, а затем и
формирующейся оболочкой споры
дипиколи-новой
кислоты и ионов кальция. Спора приоб­ретает
термоустойчивость,
которую
связывают с
наличием в ней дипиколината кальция.

Спора
долго может сохраняться из-за нали­чия
многослойную оболочки, дипиколината
кальция, низкого содержания воды и вялых
процессов метаболизма. В почве, например,
возбудители
сибирской язвы и столбняка мо­гут
сохраняться десятки лет.

В
благоприятных условиях споры прораста­ют,
проходя три последовательные стадии:
ак-

тивацию, инициацию,
вырастание. При этом из
одной споры образуется одна бактерия.
Активация—
это готовность к прорастанию. При
температуре 60—80 °С спора активируется
для
прорастания. Инициация прорастания
длит­ся
несколько минут. Стадия вырастания
характе­ризуется
быстрым ростом, сопровождающимся
разрушением
оболочки и выходом проростка.

Люди – редкое исключение в мире бактерий.

Бактерии (греч. bakterion – палочка) – простые одноклеточные микроскопические организмы, принадлежащие к прокариотам.
В пищевых цепях они играют важнейшую роль редуцентов: разлагают органические вещества мертвых животных и растений.

Бактерии обладают исключительной устойчивостью: их можно обнаружить даже на стенках ядерного реактора. Такая способность
связана с их быстрым размножением – при благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. При изменении условий
внешней среды (за счет мутаций) выживают и размножаются те формы, которые устойчивы к действию того или иного фактора (к примеру, радиации).

Строение бактерий

Бактерии имеют клеточную стенку, состоящую из муреина (пептидогликана) и выполняющую защитную функцию. У бактерий (прокариот,
доядерных) отсутствуют мембранные органоиды. В их клетке можно найти только немембранные: рибосомы, жгутики, пили. Пили –
поверхностные структуры, которые служат для прикрепления бактерии к субстрату.

Наследственный материал находится прямо в цитоплазме (не в ядре, как у эукариот) в виде нуклеоида. Нуклеоид (лат. nucleus – ядро + греч. eidos вид) –
одна сложная кольцевидная молекула ДНК, не ограниченная мембранами от остальной части клетки.

Долгое время выделяли “особый органоид” бактерий – мезосомы, считали, что они могут участвовать в некоторых клеточных процессах.

Спешу сообщить, что на данный момент установлено однозначно: мезосомы это складки цитоплазматический мембраны, образующиеся только
лишь при подготовке бактерий к электронной микроскопии (это артефакты, в живой бактерии их нет).

При наступлении неблагоприятных для жизни условий бактерии образуют защитную оболочку – спору. При образовании споры клетка частично теряет воду,
уменьшаясь при этом в объеме. В таком состоянии бактерии могут сохраняться тысячи лет!

В состоянии споры бактерии очень устойчивы к изменениям температуры, механическим и химическим факторам. При изменении условий среды
на благоприятные, бактерии покидают спору и приступают к размножению.

Энергетический обмен бактерий

Бактерии получают энергию за счет окисления веществ. Существуют аэробные бактерии, живущие в воздушной среде, и анаэробные бактерии,
которые могут жить только в условиях отсутствия кислорода.

К аэробным бактериям относят многочисленных редуцентов, которые разлагают органические вещества мертвых растений и животных. Анаэробные
бактерии составляют микрофлору нашего кишечника – бескислородную среду обитания.

Получают энергию бактерии путем хемо- или фотосинтеза. Среди хемосинтезирующих бактерий можно встретить нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии.

Важно заметить, что клубеньковые бактерии (азотфиксирующие) не осуществляют хемосинтез: клубеньковые бактерии относятся к гетеротрофам.

Среди фотосинтезирующих бактерий особое место принадлежит цианобактериями (сине-зеленым водорослям). Благодаря им сотни миллионов лет назад
возник кислород, а с ним и озоновый слой: появилась жизнь на поверхность земли и аэробный тип дыхания (поглощение кислорода), которым мы сейчас с вами пользуемся 🙂

Что касается бактерий гетеротрофов, то их способ питания основан на разложении останков животных и растений – сапротрофы (редуценты), либо же они
питаются органами и тканями животных и растений – паразиты.

Биотехнология

Бактерии широко применяются в направлении биотехнологии – генной инженерии. Их используют для получения различных химических веществ (белков).

В ДНК бактерии вставляют нужный ген (к примеру, ген, кодирующий белковый гормон – инсулин), бактерия принимает новый участок гена за свой
собственный, в результате чего начинает синтезировать белок с данного участка. На рибосомах подобных бактерий синтезируется инсулин, который
человек собирает, обрабатывает и использует как лекарство.

Бактерии используются для получения антибиотиков (тетрациклина, стрептомицина, грамицидина), широко применяемых в медицине. Бактерии также применяют в пищевой промышленности, где их используют для получения молочнокислых продуктов, алкогольных напитков.

Классификация бактерий по форме

При микроскопии становятся заметны явные отличия форм бактерий.

По форме бактериальные клетки подразделяются на:

• Стафилококки – их скопления похожи на виноградные грозди
• Диплококки – округлой формы, расположенные попарно
• Стрептококки – объединяются в цепочки, напоминающие нити жемчуга
• Палочки
• Вибрионы – изогнутые в виде запятой
• Спириллы – спирально извитые палочки
• Спирохеты – сильно извитые (до 10-15 витков) палочки

Размножение бактерий

Бактерии, как прокариоты (доядерные организмы), не могут делиться митозом, так как основное условие митоза – наличие ядра.
Бактерии делятся бинарным делением клетки.

В ходе бинарного деления бактерия делится на две дочерние клетки, являющиеся генетическими копиями материнской. Деление
в среднем происходит раз в 20 минут, популяция бактерий растет в геометрической прогрессии.

При размножении в лабораторных условиях бактерии образуют колонии. Колонии – видимые невооруженным глазом скопления клеток,
образуемые в процессе роста и размножения микроорганизмов на питательном субстрате. Колонии выращиваются в чашках Петри.

Бактериальные инфекции

Многие патогенные бактерии приводят к развитию тяжелых заболеваний у человека. На настоящий момент при бактериальных инфекциях
применяются антибиотики, дающие хороший эффект.

От некоторых болезней: дифтерия, коклюш и т.д. разработаны вакцины, дающие стойкий пожизненный иммунитет. После
вакцинации образуются антитела к возбудителю, вследствие чего организм становится защищен от подобных инфекций: при встрече с возбудителем человек не заболевает, или переносит
болезнь в легкой форме.

К бактериальным инфекциям относятся: чума, дифтерия, туберкулез, коклюш, гонорея, сифилис, тиф, столбняк, брюшной тиф, сальмонеллез,
дизентерия, холера. Ниже вы можете видеть возбудителей данных заболеваний и место их локализации в организме.

Для борьбы с бактериями, вирусами и грибами в медицинских учреждениях (уже часто и в домашних условиях) используется кварцевание.
Кварцевание – процесс обеззараживания помещения, суть которого в лампе, испускающей ультрафиолетовое излучение, губительное для
микроорганизмов.

При проведении медицинских процедур локального кварцевания (облучения УФ отдельных участков) тела следует надевать защитные очки для
избежания ожога сетчатки глаза. При кварцевании помещений следует покинуть их по той же причине.

1. Основы микробиологии

Микробиология как самостоятельная наука, имеющая свои объекты и методы исследования, сформировалась во второй половине 19 века благодаря работам Пастера, Коха, Эрлиха, Мечникова, Ру и др., но и в настоящее время, также как и тесно связанные с ней, биотехнология и генная инженерия, постоянно и интенсивно развивается.

Зародившись, как наука о возбудителях болезней, т. е. как отрасль медицины, к настоящему времени в зависимости от решаемых задач делится на:

• общую;

• промышленную;

• сельскохозяйственную;

• ветеринарную;

• санитарную;

• медицинскую микробиологию.

Предметом изучения медицинской микробиологии являются микроорганизмы — представители нормальной микрофлоры тела человека и возбудители различных заболеваний человека, а также методы лабораторной диагностики, специфической профилактики и этиотропной терапии вызываемых ими заболеваний.

2. Классификация (систематика) микроорганизмов

Микроорганизмы — это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров. Этот критерий — единственный, который их объединяет. В остальном мир микроорганизмов еще более разнообразен, чем мир макроорганизмов. Согласно современной систематике, микроорганизмы относятся к трем царствам:

• Vira — к ним относятся вирусы;

• Eucariotae — к ним относятся простейшие и грибы;

• Procariotae — к ним относятся истинные бактерии, риккетсии, хламидии, микоплазмы, спирохеты, актиномицеты.

Основные отличия прокариот от эукариот состоят в том, что прокариоты не имеют:

• морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двунитевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цитоплазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту молекулу называют хромосомной бактерией;

• сетчатого аппарата Гольджи;

• эндоплазматической сети;

• митохондрий.

Имеется также ряд признаков или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отличать их от эукариотов:

• многочисленные инвагинации цитоплазматической мембраны, которые называются мезосомы, они связаны с нуклеоидом и участвуют в делении клетки, спорообразовании, и дыхании бактериальной клетки;

• специфический компонент клеточной стенки — муреин, по химической структуре — это пептидогликан (диаминопиеминовая кислота);

• плазмиды — автономно реплицирующиеся кольцевидные молекулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме, хотя могут быть и интегрированы в него, и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно необходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде. Наиболее известны плазмиды:

— (F-плазмиды), обеспечивающие конъюгационный перенос между бактериями;

— (R-плазмиды) — плазмиды лекарственной устойчивости, обеспечивающие циркуляцию среди бактерий генов, детерминирующих устойчивость к используемым для лечения различных заболеваний химиотерапевтическим средствам.

Также как для растений и животных, для названия микроорганизмов применяется бинарная номенклатура, — то есть родовое и видовое название, но если видовую принадлежность исследователям определить не удается и определена только принадлежность к роду, то употребляется термин «species». Чаще всего это имеет место при идентификации микроорганизмов имеющих нетрадиционные пищевые потребности или условия существования.

Название рода обычно или основано на морфологическом признаке соответствующего микроорганизма (например, Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium) либо являются производными от фамилии автора, который открыл или изучил данный возбудитель (например, Neisseria, Shigella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).

Видовое название часто связано с наименованием основного вызываемого этим микроорганизмом заболевания (например, Vibrio cholerae — холеры, Shigella dysenteriae — дизентерии, Mycobacterium tuberculosis — туберкулеза) или с основным местом обитания (например, Escherihia coli — кишечная палочка).

Кроме того, в русскоязычной медицинской литературе возможно использование соответствующего русифицированного названия бактерий (например, вместо Staphylococcus epidermidis — эпидермальный стафилококк; Staphylococcus aureus — золотистый стафилококк и т. д.).

Царство прокариот включает в себя отдел цианобактерий и отдел эубактерий, который, в свою очередь, подразделяется на порядки:

• собственно бактерии (отделы Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);

• актиномицетов;

• спирохет;

• риккетсий;

• хламидий.

Бактерии — это прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциации (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточными, но не организменными сходствами.

Порядки подразделяются на группы. Основными таксономическими критериями, позволяющими отнести штаммы бактерий к той или иной группе, являются:

• морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);

• отношение к окраске по Граму — тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);

• тип биологического окисления — аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы;

• способность к спорообразованию.

Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и виды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимических свойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приведенной в специальных руководствах — определителях бактерий.

Вид является эволюционно сложившейся совокупностью особей, имеющих единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками. Для патогенных бактерий определение «вид» дополняется способностью вызывать определенные нозологические формы заболеваний. Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на варианты:

• по биологическим свойствам (биовары или биотипы);

• по биохимической активности (ферментовары);

• по антигенному строению (серовары или серотипы);

• по чувствительности к бактериофагам (фаговары или фаготипы);

• по устойчивости к антибиотикам (резистентовары).

В микробиологии широко применяют специальные термины — культура, штамм, клон.

Культура — это видимая глазом совокупность бактерий на питательных средах. Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий двух или более видов).

Штамм — это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время. Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы характеристики вида.

Клон — это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.