Механизм образования условного рефлекса. Вы уже знаете, что любые сигналы из внешней или внутренней среды поступают в кору головного мозга, и выработка условных рефлексов у млекопитающих возможна только при участии коры больших полушарий. В основе каждого условного рефлекса всегда лежит безусловный рефлекс, потому что безусловный рефлекс имеет сложившуюся рефлекторную дугу, которая заканчивается рабочим органом, совершающим какое-либо движение.
Условный рефлекс возникает при обязательном сочетании безразличного (незначимого для организма) раздражителя с жизненно важным безусловным раздражителем (боль, пища и др.).
Рассмотрим пример выработки условного слюноотделительного рефлекса у собаки, который приводил И.П. Павлов (рис. 119).
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 119. Выработка слюноотделительного рефлекса: А — безусловный рефлекс; Б — условный рефлекс; В — проявление выработанного условного слюноотделительного рефлекса |
При раздражении рецепторов языка пищей (безусловный раздражитель) выделяется слюна — это безусловный рефлекс слюноотделения. Как вам уже известно, информация от рецепторов органов чувств поступает в определённые участки коры больших полушарий. Таким образом, у каждого безусловного рефлекса есть свой корковый центр.
Если перед кормлением собаки включать лампочку, то безразличный сигнал (свет лампочки) приводит к возбуждению фоторецепторов сетчатки. От фоторецепторов импульсы поступают в зрительную зону коры, где возникает очаг возбуждения, связанный с работой зрительного анализатора. Слюноотделения при этом не происходит.
Рис. 120. Схема дуги условного рефлекса
Если безразличный раздражитель (свет) предшествует или совпадает по времени с безусловным (пища), то после многократного сочетания этих двух раздражителей возникает временная связь между двумя корковыми центрами — зрительным и пищевым (рис. 120) и вырабатывается условный рефлекс. Безразличный раздражитель становится условным, то есть сигналом последующего действия безусловного раздражителя. Теперь в ответ на включение лампочки (условный сигнал) у собаки начинает выделяться слюна ещё до того, как появляется пищевое подкрепление.
Перечислим основные требования, необходимые для выработки условного рефлекса.
- Действие безразличного раздражителя должно немного опережать или совпадать по времени с действием безусловного раздражителя.
- Безразличный и безусловный раздражители должны систематически и многократно сочетаться, в результате чего безразличный раздражитель становится условным, то есть сигналом последующего действия безусловного раздражителя.
- Наличие биологической потребности, обеспечивающей определённый уровень активации коры больших полушарий.
Поведение организма во многом определяется потребностями. В каждый конкретный момент в организме преобладает (доминирует) одна определённая потребность. Для удовлетворения этой потребности в ЦНС формируется доминанта — временный очаг сильного возбуждения в коре и других отделах мозга, определяющий поведение, направленное на удовлетворение возникшей потребности. Таким образом, доминанта определяет текущее поведение организма. Принцип управления поведением организма, который получил название принцип доминанты, открыл русский учёный Алексей Алексеевич Ухтомский, ученик И.П. Павлова.
Состояние доминанты у человека может наступить при возникновении любой потребности — биологической, духовной или социальной. Одной из наиболее значимых социальных потребностей является стремление выполнять в обществе определённую роль (например, быть лидером) и, соответственно, пользоваться повышенным вниманием, уважением, любовью окружающих. Среди духовных потребностей можно выделить в первую очередь потребность приобретать знания, потребность работать и потребность в творчестве. Для удовлетворения этих потребностей человек занимается такими сферами деятельности, как наука, культура, искусство. Благодаря доминанте человек целиком уходит в работу, ничто не может отвлечь его внимание, он полностью сконцентрирован на том, что делает.
Приведите пример, иллюстрирующий доминирование одной из биологических потребностей.
Академик Пётр Кузьмич Анохин, развивая идеи Сеченова, Павлова и Ухтомского, создал учение о функциональных системах организма. Он пришёл к мысли о том, что поведение состоит из следующих друг за другом поведенческих актов, каждый из которых определяется доминирующей в данный момент потребностью. Для удовлетворения этой текущей потребности различные системы и органы объединяются под контролем нервной системы в функциональную систему органов. Когда задача решена и доминанта угасает, образуется новая функциональная система для решения новой возникающей потребности.
1
.Составьте перечень своих потребностей, определив следующее: к какой группе они относятся; насколько они жизненно необходимы; от каких потребностей можно отказаться.
2.Поясните, может ли человек влиять на доминирование тех или иных потребностей.
Условные рефлексы у человека, так же как и у животных, образуют сложные системы. Обучение и воспитание людей основано на выработке огромного числа условных рефлексов разной сложности. Каждый из вас без труда может записать продиктованную фразу. Но было время, когда вы не владели грамотой и учились записывать звуки буквами. Если вы писали нужную букву, вас хвалили и ставили хорошую оценку, если вы ошибались — плохую, то есть, выражаясь физиологическим языком, вам подкрепляли правильные действия и тормозили ошибочные. Шло время, вы научились записывать отдельные слова, а затем и целые фразы. Условные рефлексы объединялись в приобретённые программы поведения. В отличие от врождённых, приобретённые программы поведения более подвижны.
Процессы торможения. Выработанные условные рефлексы могут терять своё значение при изменении условий среды и угасать. Угасание условных рефлексов называют торможением. Впервые понятие «торможение» ввёл академик И.М. Сеченов. Он доказал, что головной мозг может как усиливать рефлексы спинного мозга, так и затормаживать их. Это открытие показало, что высшие отделы нервной системы регулируют деятельность нижерасположенных отделов. Так была доказана многоуровневая организация работы мозга. Именно открытие центрального торможения принесло И.М. Сеченову мировую славу и Нобелевскую премию.
И.П. Павлов продолжил работы И.М. Сеченова и выделил два вида торможения: внешнее (безусловное) и внутреннее (условное).
Внешнее торможение условного рефлекса развивается в результате действия на организм нового сильного постороннего раздражителя. В этом случае в коре головного мозга возникает новый сильный очаг возбуждения, который вызывает торможение остальных участков коры, в том числе тех, где проходит дуга условного рефлекса. Этот вид торможения является врождённым и позволяет быстро сменять один вид поведения другим при неожиданном появлении в окружающей среде нового раздражителя.
Внутреннее торможение возникает в том случае, если долгое время не подкреплять условный раздражитель безусловным. Например, если после загорания лампочки перестать давать пищу, то постепенно количество слюны, выделяемой на условный раздражитель, уменьшается, пока реакция не угаснет совсем. Однако рефлекс именно затормозился, а не исчез бесследно. На следующий день собака вновь демонстрирует условный слюноотделительный рефлекс, иными словами, происходит растормаживание. А вот если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем. Поэтому рассмотренное нами внутреннее торможение называется ещё угасательным. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов, которые перестают быть для организма жизненно важными.
Процесс торможения — свойство нервной системы, которое позволяет тонко регулировать поведение организма, адаптирует его к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.
|
Индукция |
Закон взаимной индукции. Вы уже знаете, что доминанта является временным мощным очагом возбуждения в головном мозге и вызывает вокруг себя состояние торможения других структур мозга. Однако бывает и обратное явление — сильный очаг торможения может вызвать процесс возбуждения в других структурах. Открытие взаимной индукции процессов возбуждения и торможения принадлежит И.П. Павлову. Согласно этому закону можно объяснить поведение маленького ребёнка, у которого торможение участков коры больших полушарий, вызванное усталостью, вызывает возбуждение подкорковых структур, проявляющееся в капризах, плаче, смехе и т. д. Проявление закона взаимной индукции можно увидеть при рассмотрении двойственных изображений (рис. 121).
Выработка условных рефлексов у млекопитающих возможна только при участии коры больших полушарий. Процесс торможения позволяет организму адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды.
Рис. 121. Зрительные иллюзии
Безразличный раздражитель. Условный раздражитель. Доминанта. Торможение
Рефлексы человека условные и безусловные, рефлекторная дуга (Таблица)
Рефлексы – это ответная реакция организма на раздражение чувствительных нервных образований – рецепторов, осупцествляемая при участии нервной системы.
Виды рефлексов условные и безусловные
|
Рефлексы |
Безусловные рефлексы |
Условные рефлексы |
|
Характеристика |
1. Это врожденные, наследствен но передающиеся реакции организма. 2. Являются видоспецифичными, т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственными всем представителям данного вида. 3. Они относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 4. Возникают на специфичный (адекватный) для каждого рефлекса раздражитель. 5. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга. |
1. Это приобретенные в процессе жизнедеятельности, не наследуемые потомством реакции организма. 2. Являются индивидуальными, т.е. возникающие на основе “жизненного опыта” каждого организма. 3. Они непостоянны, и в зависимости от определенных условий могут вырабатываться, закреплятъся или угаснуть. 4. Могут образоваться на любой воспринимаемый организмом раздражитель. 5. Рефлекторные центры преимущественно находятся в коре головного мозга. |
|
Примеры |
Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, поддержание гомеостаза. |
Слюноотделение на запах, точные движения при письме и игре на фортепиано. |
|
Значение |
Помогают выживанию, это “применение опыта предков на практике”. |
Помогают приспосаблиливаться к меняющимся условиямвнешней среды. |
Рефлекторная дуга
С помощью рефлекса осуществляется распространение возбуждения по рефлекторным дугам и процесс торможения.
Рефлекторная дуга – это путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса.
Схема рефлекторной дуги
5 звеньев рефлекторной дуги:
1. Рецептор – воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс.
2. Чувствительный (центростремительный) нейрон – передает возбуждение к центру.
3. Нервный центр – возбуждение переключается с чувствительных нейронов на двигательные (в трехнейронной дуге имеется вставочный нейрон).
4. Двигательный (центробежный) нейрон – несет возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу.
5. Рабочий орган – реагирует на полученное раздражение.
Информация от рецепторов рабочего органа поступает в нервный центр, чтобы подтвердить эффективность реакции и, при необходимости, скоординировать ее.
Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса (простая дуга из двух нейронов)
Схема рефлекторной дуги сгибательного рефлекса (сложная дуга из нескольких нейронов)
_______________
Источник информации:
Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, – СПб.: 2004.
Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.
Поделитесь ссылкой с друзьями:
Похожие таблицы
Комментарии:
Условный рефлекс и представления о механизме образования.
Одним
из основных элементарных актов высшей
нервной деятельности является условный
рефлекс. Биологическое значение условных
рефлексов заключается в резком расширении
числа сигнальных, значимых для организма
раздражителей, что обеспечивает
несравненно более высокий уровень
адаптивного (приспособительного)
поведения. Условнорефлекторный механизм
лежит в основе формирования любого
приобретенного навыка, в основе процесса
обучения. Структурно-функциональной
базой условного рефлекса служат кора
и подкорковые образования мозга.
Условнорефлекторная
деятельность организма сводится к
превращению ранее индифферентного
раздражителя в сигнальный, благодаря
многократному подкреплению раздражения
безусловным стимулом, т.е. в результате
подкрепления условного стимула
безусловным индифферентный раздражитель
ассоциируется в жизни организма с
биологически важным событием и тем
самым сигнализирует о наступлении этого
события. При этом любая функция организма
в целом или отдельных его физиологических
систем может быть изменена (усилена или
подавлена) в результате формирования
соответствующего условного рефлекса.
Физиологический
механизм, лежащий в основе условного
рефлекса, схематически представлен на
рис. В зоне коркового представительства
условного стимула и коркового (или
подкоркового) представительства
безусловного раздражителя формируются
два очага возбуждения.
Образование условного рефлекса (схема).
I,
II — очаги возбуждения в коре большого
мозга;
1
— афферентные пути условного сигнала;
2
— рецепторы полости рта;
3
— эфферентные пути;
4
— центр в продолговатом мозге;
5
— слюнная железа;
6,
7 — афферентные пути безусловного
сигнала;
Очаг
возбуждения, вызванный безусловным
стимулом внешней или внутренней среды
организма, как более сильный (доминантный)
притягивает к себе возбуждение из очага
более слабого возбуждения, вызванного
условным стимулом. После нескольких
повторных предъявлений условного и
безусловного раздражителей между этими
двумя зонами «проторяется» устойчивый
путь движения возбуждения: от очага,
вызванного условным стимулом, к очагу,
вызванному безусловным стимулом. В
результате изолированное предъявление
только условного стимула теперь приводит
к реакции, вызываемой ранее безусловным
стимулом.
В
качестве главных клеточных элементов
центрального механизма образования
условного рефлекса выступают вставочные
и ассоциативные нейроны коры большого
мозга.
Условия образования, сохранения, и угасания условных рефлексов.
Для
образования условного рефлекса необходимо
соблюдение следующих правил:
1)
определенная сила индифферентного
(условного) раздражителя, достаточная
для возбуждения определенных рецепторов;
2)
Сочетание условного и безусловного
раздражителей. Необходимо, чтобы
индифферентный раздражитель подкреплялся
безусловным стимулом.
3)
Индифферентный раздражитель должен
либо несколько предшествовать, либо
предъявляться одновременно с безусловным.
В зависимости от применения временных
интервалов между условным и безусловным
раздражителем, условные рефлексы
подразделяются на:
-
совпадающие
– начало действия сигналов совпадает, -
короткоотставленные
– подкрепление дается через 5-10 с после
начала действия условного сигнала, -
отставленные
– подкрепление производится через
10-15 с после начала действия условного
раздражителя, -
запаздывающие
– безусловное подкрепление производится
через 1-3-5 мин. после начала действия
условного сигнала, -
следовые
– подкрепление производится после
прекращения действия условного сигнала.
4)
Необходимо, чтобы раздражитель,
используемый в качестве условного, был
слабее безусловного.
5)
Нормальное физиологическое состояние
корковых и подкорковых структур,
образующих центральное представительство
соответствующего условного и безусловного
стимулов, отсутствие сильных посторонних
раздражителей, отсутствие значительных
патологических процессов в организме.
При соблюдении указанных условий
практически на любой стимул можно
выработать условный рефлекс.
Рис.
Образование условного рефлекса (схема)
по И.П.Павлову (А) и Э.А.Асратяну (Б).
К
— кора; ЗЦ — зрительный центр; СЖ —
слюнная железа; КП — корковое
представительство пищевого центра; Г
— глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый
центр;
1
— временная связь между зрительным и
слюноотделительным рефлексами через
серое вещество коры большого мозга;
2
— через ассоциативные пути белого
вещества,
3
— через подкорковые центры.
И.П.Павлов
—первоначально предполагал, что условный
рефлекс образуется на уровне кора —
подкорковые образования (временная
связь замыкается между корковыми
нейронами в зоне представительства
индифферентного условного стимула и
подкорковыми нервными клетками,
составляющими центральное представительство
безусловного раздражителя). В более
поздних работах И.П.Павлов образование
условнорефлекторной связи объяснял
образованием связи на уровне корковых
зон представительства условного и
безусловного стимулов.
Последующие
нейрофизиологические исследования
привели к разработке, экспериментальному
и теоретическому обоснованию нескольких
различных гипотез об образовании
условного рефлекса. Данные современной
нейрофизиологии указывают на возможность
разных уровней замыкания, формирования
условно-рефлекторной связи (кора —
кора, кора — подкорковые образования,
подкорковые образования — подкорковые
образования) при доминирующей роли в
этом процессе корковых структур.
Очевидно, физиологический механизм
образования условного рефлекса
представляет собой сложную динамическую
организацию корковых и подкорковых
структур мозга (Л.Г.Воронин, Э.А.Асратян,
П.К.Анохин).
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
О.В. ПETУНИН,
учитель биологии с.ш. № 32,
г. Прокопьевск, Кемеровская обл.
Продолжение. См. № 34, 35/2004
Врожденные и приобретенные формы
поведения
Уроки по теме: «Физиология высшей
нервной деятельности»
У животных есть определенные
генетические предпосылки для научения
поведенческим актам, свойственным своему виду.
Если птенец белоголовой воробьиной овсянки
будет слышать только американского певчего
воробья, то, став взрослым, он не сможет петь
песню своего вида, т.к. никогда ее не слышал.
Вместе с тем его песня не будет в точности такой,
как у певчего воробья: генетические предпосылки
для такой песни у овсянки отсутствуют. Таким
образом, импринтинг представляет собой особую
форму научения, происходящего в период
созревания сенсорных систем организма.
Итак, в основе приобретенных форм
поведения лежит научение (обучение), которое
может осуществляться многими способами.
К приобретенным формам поведения
относятся:
– условные рефлексы;
– динамический стереотип;
– рассудочная деятельность.
Последовательно дадим им
характеристику.
Методика выработки условных
рефлексов
Для образования условного рефлекса
требуются определенные условия. Условным
раздражителем, или сигналом, может быть любое
изменение, возникшее во внешней среде или внутри
организма. На каждый условный раздражитель
(зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы,
давление на поверхность кожи, прикосновение,
чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан
условный рефлекс.
Для образования условного рефлекса на
условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы
этот условный сигнал предшествовал безусловному
и в течение некоторого времени действия
последнего сопровождал его. Например, звонок
(условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с
раньше, чем собака получит корм (безусловный
стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для
того, чтобы выработался условный рефлекс, надо
несколько раз повторять такое сочетание.
Если сочетать условный раздражитель с
пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее
безразличный раздражитель, образуется условный
рефлекс. Один и тот же сигнал может стать
раздражителем при выработке разных условных
рефлексов. В одном случае звонок может вызвать
слюноотделение, а в другом – оборонительный
рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер
условного рефлекса определяется подкрепляющим
безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы
образуются на основе безусловных.
И.П. Павлов разработал методику
образования условных рефлексов. Собаку помещают
в специальную камеру, полностью изолированную от
окружающего мира (никакие раздражители из
внешней среды не должны проникать в камеру). Вне
камеры находится и сам экспериментатор. При
помощи специальной аппаратуры создаются
разнообразные раздражители, выдается пищевое
подкрепление, регистрируется слюноотделение и
т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью
изолированную камеру, однако позже выяснилось,
что такая абсолютная изоляция не обязательна.
Эксперимент по выработке условных
рефлексов по И.П. Павлову.
Слева – внутренняя часть экспериментальной
камеры, справа – внешняя часть
Таким образом, для образования
условных рефлексов необходимы следующие
специальные условия.
1. Наличие двух раздражителей:
индифферентного (безразличного), который хотят
сделать условным, и безусловного, вызывающего
какую-либо деятельность организма, например
отделение слюны, отдергивание лапы и т.п.
2. Индифферентный раздражитель (свет,
звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и
некоторое время сопровождать действие
последнего.
3. Безусловный раздражитель должен
быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой
возбудимостью пищевого центра звонок не станет
условным пищевым раздражителем.
4. Отсутствие отвлекающих посторонних
раздражителей.
5. Активное состояние коры. Это верно и
для человека. Если лекция не интересна и
развивается полудремотное состояние, то
материал не запоминается. Живая эмоциональная
лекция с интересными примерами запоминается
хорошо.
Механизм образования условного
рефлекса
Как же происходит образование
условного рефлекса? Каков его физиологический
механизм? Для ответа на эти вопросы рассмотрим
механизм выработки условного
слюноотделительного рефлекса у собаки.
Дуга безусловного
слюноотделительного рефлекса имеет следующий
вид:
рецепторы полости рта –> афферентное
нервное волокно –> центр слюноотделения
продолговатого мозга –> эфферентное нервное
волокно –> слюнные железы.
Как известно, при любом спинномозговом
рефлексе или рефлексе, связанном с функциями
низших отделов головного мозга, возбуждение
передается в кору больших полушарий. Так, при
безусловно-рефлекторном слюноотделении в ответ
на раздражение пищей рецепторов полости рта
помимо слюноотделительного центра
продолговатого мозга, где расположен центр
слюноотделения, возбуждение передается по
проводящим путям головного мозга в участок коры,
который называется пищевым центром. Таким
образом, безусловно-рефлекторное отделение
слюны связано с возбуждением пищевого центра
коры полушарий большого мозга.
Теперь рассмотрим механизм выработки
условного слюноотделительного рефлекса. Роль
условного сигнала будет играть электрический
звонок. Его включение раздражает рецепторы уха.
От них возбуждение по слуховым нервам передается
к слуховой зоне коры. Когда раздражение звуком
(условный раздражитель) сочетается с пищевым
(безусловным), то в коре больших полушарий мозга
возникает сразу два очага возбуждения: один – в
слуховой зоне, другой – в пищевом центре
(корковое представительство безусловного
слюноотделительного рефлекса). До подобного
сочетания раздражителей между активностями этих
участков коры связи не было. При повторении
одновременного возбуждения этих двух участков
коры между ними устанавливается временная связь.
Происходит это в результате того, что вскоре
после возникновения возбуждения в слуховой зоне
появляется более мощный очаг возбуждения в
пищевом центре, и он «притягивает» к себе
возбуждение, возникшее в другом участке коры.
Схема образования условного рефлекса.
1 – пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 –
нервные волокна вкусового пути; 3 – центр
слюноотделительного рефлекса в продолговатом
мозге; 4 – слюноотделительные нервные волокна; 5
– слюнная железа; 6 – корковый центр
слюноотделения; 7 – слуховые рецепторы; 8 – путь
от органа слуха к корковому центру слуха; 9 –
корковый центр слуха; 10 – временная связь
условного рефлекса
При повторном возникновении двух
очагов возбуждения между ними постепенно
«проторяется» путь, и в дальнейшем возбуждение
от условного раздражителя переходит к области
условного рефлекса. Это установление временной
связи, или прокладывание пути, И.П. Павлов назвал замыканием.
Дуга слюноотделительного рефлекса теперь имеет
другой вид:
рецепторы уха –> афферентное нервное
волокно –> восходящий путь –> слуховой центр
коры –> пищевой центр коры –> центр
слюноотделения продолговатого мозга –>
эфферентное нервное волокно –> слюнные железы.
Условные рефлексы существенно
расширяют спектр адаптивных возможностей
организма, а их быстрая динамическая смена
придает поведению высокую степень пластичности.
Общие признаки и классификация
условных рефлексов
Обязательными и общими для всех
условных рефлексов являются следующие признаки:
– отсутствуют у новорожденных;
– являются индивидуальным высшим
приспособлением к меняющимся условиям жизни;
– осуществляются высшим отделом ЦНС;
– приобретаются путем образования временных
нервных связей и утрачиваются, если вызвавшие их
условия среды изменились;
– представляют собой предупредительную
сигнальную реакцию.
Таким образом, условный рефлекс –
это приспособительная деятельность,
осуществляемая высшими отделами ЦНС путем
образования временных связей между сигнальным
раздражителем и регистрируемой реакцией,
вызванной безусловным раздражителем.
Условные рефлексы чрезвычайно
разнообразны. В зависимости от характера
сигнального раздражителя их делят на
натуральные и искусственные.
Натуральными называются условные
рефлексы, которые образуются в ответ на
воздействие агентов, являющихся естественными
признаками сигнализируемого безусловного
раздражителя (выделение слюны у собаки на запах
мяса).
Искусственными называют условные
рефлексы, которые образуются в ответ на
воздействие агентов, не являющихся
естественными признаками сигнализируемого
безусловного раздражения (выделение слюны у
собаки на звук метронома).
По месту нахождения условного сигнала
условные рефлексы делятся на экстероцептивные,
интероцептивные и проприоцептивные.
Экстероцептивные рефлексы вырабатываются
на внешние раздражители (дистантные, контактные,
зрительные, слуховые и т.д.).
Интероцептивные рефлексы
вырабатываются на раздражители от внутренних
органов (желудочные, кишечные, сердечные и т. д.).
Проприоцептивные рефлексы,
вырабатываются на раздражители
скелетно-мышечной системы. Они лежат в основе
всех двигательных навыков.
Условные рефлексы можно
классифицировать также по таким показателям, как
вид и состав условного раздражителя, вид
подкрепления и временные отношения между
безусловным и условным сигналами и т.д.
Динамический стереотип
Внешний мир обычно воздействует на
человека не единичными раздражителями, а целым
набором одновременных и последовательных
раздражителей. Если порядок следования,
длительность воздействия и интенсивность
определенных раздражителей часто повторяется,
то это ведет к образованию динамического
стереотипа в деятельности коры головного мозга.
Под динамическим стереотипом понимают
относительно устойчивую систему осуществления
отдельных условных рефлексов, основанную на
способности головного мозга обеспечивать
точность и своевременность ответной реакции
организма на повторяющиеся в определенной
последовательности раздражители (т.е.
динамический стереотип – это способность мозга
объединять в систему ряд отдельных рефлекторных
актов).
Стереотип вырабатывается и
закрепляется благодаря возникновению связи
между следовым возбуждением от действия
предыдущего сигнала и последующим возбуждением
от нового условного раздражителя. Явление
динамического стереотипа было открыто И.П.
Павловым.
Привычки человека, распорядок дня,
умение кататься на коньках и велосипеде, ходить
на лыжах являются проявлением стереотипа. Он
играет большую роль в формировании
разнообразных трудовых, спортивных, игровых
навыков у человека и в поведении животных, если
деятельность однообразна и часто повторяется.
Стереотип обеспечивает
приспособление организма к устойчивым или
привычно меняющимся условиям среды. Способность
к динамическим перестройкам с возрастом
ослабевает.
Таким образом, стереотипные акты
позволяют животному успешно завершать часто
осуществляемые действия, не теряя каждый раз,
времени на формирование заново того или иного
типа поведения.
Рассудочная деятельность
Кёлер продемонстрировал у шимпанзе
научение типа инсайта. Если гроздь бананов
подвешивалась слишком высоко, то обезьяны
собирали разбросанные по комнате ящики и,
поставив их друг на друга, с получившейся
пирамиды доставали лакомство
За время жизни организма у него
устанавливается большое количество
условно-рефлекторных связей. Они помогают
обрабатывать информацию и на основе прошлого
опыта находить совершенно новые пути достижения
желаемых результатов.
Анализируя опыты на человекообразных
обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна
строит свою вышку, чтобы достать плод, то это
«условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть
случай образования знания, улавливания
нормальной связи вещей».
Способность животных улавливать
закономерности, связывающие предметы и явления
окружающей среды, а также использовать знание
этих закономерностей в новых условиях была
названа рассудочной деятельностью, или инсайтом.
В наше время разработаны специальные
методики для изучения элементарной (простой)
рассудочной деятельности животных разных видов.
Л.В. Крушинский показал, что чем более развита
нервная система, тем выше уровень рассудочной
деятельности. Высшего развития она достигает у
человека и проявляется в виде мышления. Она
связана с обобщением прошлого опыта, нахождением
новых устойчивых связей между предметами и
явлениями, поскольку только они позволяют
достичь необходимых результатов.
Таким образом, рассудочная
деятельность – это высшая форма
приспособления к условиям среды. Благодаря ей
организм не только приспосабливается к быстро
меняющимся условиям среды, но и может предвидеть
эти изменения и учитывать их в своем поведении.
III. Закрепление знаний
Заполнение таблицы «Основные способы
научения и их характеристика» по ходу изучения
нового материала с последующей проверкой.
Таблица. Основные способы научения и
их характеристика
|
Способ научения |
Характеристика поведения |
|
Привыкание |
При продолжительном повторении |
|
Выработка условного рефлекса |
Выявлена в исследованиях И.П. |
|
Метод проб и ошибок |
Выявлен в исследованиях |
|
Инсайт (постижение) |
Инсайт – это высшая форма |
|
Импринтинг |
Простая специализированная |
IV. Домашнее задание
1. Изучить параграф учебника (научение
и его способы, методика и механизм выработки
уловных рефлексов, общие свойства и
классификация условных рефлексов,
характеристика динамического стереотипа и
инсайта).
2. Заполнить таблицу «Сравнение безусловных и
условных рефлексов».
Продолжение следует
Условные рефлексы и схема их образования. Виды условных рефлексов
Условные рефлексы — это ответные действия организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Именно опираясь на условные рефлексы, человек управляет поведением собаки и использует ее на работе. В выработке у собаки нужных рефлексов и заключается физиологическая сущность дрессировки.
Условные рефлексы по характеру своему временные, они исчезают, если изменяются вызвавшие их условия. Вырабатываются условные рефлексы на базе безусловных или на базе другого условного рефлекса.
Опытами установлено, что после удаления коры больших полушарий головного мозга условно-рефлекторная деятельность у собаки резко нарушается, а многие сложные условные рефлексы исчезают навсегда. Это позволило считать, что кора головного мозга и есть орган условных рефлексов.
Рис. 41. Образование у собаки условного рефлекса на команду «Сидеть»
Рассмотрим, как образуется у собаки условный рефлекс на команду «Сидеть» (рис. 41).
Дрессировщик подает собаке команду (условный раздражитель) и вслед за этим нажимает рукой на поясницу ближе к крестцу (механическое воздействие — безусловный раздражитель). Команда «Сидеть» воспринимается органом слуха собаки, и по нервам импульсы доходят до слухового центра коры головного мозга — возникает 1-й очаг возбуждения. От давления рукой в области поясницы также возникают соответствующие импульсы возбуждения, которые по другим чувствительным нервам доходят до двигательного центра коры головного мозга — возникает 2-й очаг возбуждения. Собака садится. При многократном повторении действия этих двух раздражителей и в коре головного мозга образуется связь между слуховым и двигательным центрами. Теперь достаточно подать команду «Сидеть» — и возбуждение в коре головного мозга из слухового центра пойдет в двигательный, а затем по нервам к мышцам. В результате собака сядет.
Каждый рефлекс связан со многими другими рефлексами и в целом ответное действие организма на раздражитель протекает довольно сложно. Однако механизм образования условных рефлексов всегда сводится к замыканию связей между очагами возбуждения в коре больших полушарий (рис. 42).
Рис. 42. Схема дуги условного рефлекса
Наряду с этим существенную роль в образовании условных рефлексов играют и все другие отделы головного мозга.
Условный раздражитель является пусковым сигналом на основе имеющихся следов памяти достижения будущего конечного результата. Памятные следы возбуждений превращаются в активное начало двигательных действий, осуществляющих целенаправленное поведение. Все это протекает на фоне соответствующей мотивации и эмоционального возбуждения.
Мотивация (определенная потребность) складывается на основе потребности, происходит активирование в памяти следов тех внешних объектов и необходимых действий, которые способны удовлетворить имеющуюся в организме потребность (пищевая мотивация, питьевая, половая, оборонительная, ухода за потомством и т. п.). Все это осуществляется на основе наследственно закрепленных и приобретенных опытом действий. Всякая мотивация эмоциональна. Условные рефлексы, возникшие на основе сильных отрицательных эмоций, не угасают долго, могут сохраняться на всю жизнь. Физиологи установили, что при переживаниях происходит кодирование информации в долговременной памяти посредством молекулярных изменений в мозгу. Ни одно переживание не проходит бесследно. Поэтому основой научения является переживание (эмоции). Законы научения распространяются на все живые существа, которые вынуждены управлять своим поведением, приспосабливаясь к среде посредством психического отражения. Поведение — это взаимодействие с окружающей средой.
Условный рефлекс не обязательно возникает на основе собственного опыта. Он может передаваться и через механизм подражания.
Существует несколько видов условных рефлексов. Условные рефлексы, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя, называются натуральными (естественными).
Разберем следующий пример.
Пища является безусловным раздражителем. При попадании в организм она вызывает безусловные рефлексы: слюноотделение, выделение желудочного сока и т. д. Но слюноотделение может вызвать не только сама пища, но и ее естественные признаки — вид и запах. В этом случае слюноотделение является уже натуральным условным рефлексом. Другой раздражитель натурального условного рефлекса, но уже оборонительного, а не пищевого, — вид палки в руках человека.
Как и остальные условные рефлексы, натуральные вырабатываются путем индивидуального опыта. Но так как вырабатываются они из поколения в поколение, то образуются натуральные условные рефлексы быстро (требуется 1–2 сочетания) и удерживаются стойко.
Условные рефлексы, которые образуются при сочетании действия двух раздражителей, совершенно различных между собой, называются искусственными. Искусственным, например, является рефлекс, выработанный на команду, подкрепляемую пищей или механическим воздействием. Такие рефлексы вырабатываются значительно труднее, требуются десятки, иногда сотни сочетаний действия двух раздражителей. К тому же они менее стойки по сравнению с рефлексами натуральными.
Если действие двух раздражителей при выработке условных рефлексов почти одновременно (первый раздражитель действует на 1–2 секунды раньше), вырабатывается совпадающий условный рефлекс. Если же первый раздражитель действует, например, 1 минуту, а второй подключается в конце действия первого, то вырабатывается запаздывающий условный рефлекс. И, наконец, если первый раздражитель подействовал, а второй применяется спустя некоторое время (до 5 минут), то вырабатывается следовой условный рефлекс.
Условный рефлекс почти никогда не вырабатывается на простой, одиночный раздражитель, так как это возможно только в лабораторных условиях. В естественных же условиях на организм обычно действует несколько раздражителей (комплекс). Например, уже сам дрессировщик является для собаки комплексным раздражителем. Обстановка, в которой производится дрессировка, также является сложным раздражителем. Поэтому при обучении собаки всегда вырабатываются рефлексы на комплексные раздражители.
Как уже говорилось в предыдущем разделе, условные рефлексы по характеру своему временные, то есть могут исчезнуть, если их длительное время не подкреплять безусловными раздражителями.
Прекращение реакции организма на любые раздражители, условные и безусловные, а также исчезновение ранее образованных условных рефлексов происходят благодаря процессу торможения (рис. 43).
Рис. 43. Виды торможения
Возбуждение и торможение — две неразрывно связанные между собой формы проявления высшей нервной деятельности.
Различают несколько видов так называемого внутреннего торможения условных рефлексов. Один из них угасательный. Условный рефлекс угасает, если условный раздражитель долгое время не подкрепляется безусловным. Например, собака забудет команду «Сидеть», если условный рефлекс (команду) долгое время не подкреплять рефлексом безусловным (нажимом в области крестца).
С помощью торможения собака может различать (дифференцировать) сложные раздражители, например запахи и при работе по следу или при выборке человека и вещи. Добивается этого дрессировщик тем, что один из применяемых условных раздражителей (запах) он подкрепляет безусловным раздражителем (лакомством, лаской, механическим воздействием), а другие не подкрепляет. В результате подкрепляемый раздражитель приобретает характер положительного условного раздражителя (вырабатывается положительный условный рефлекс), а другие раздражители становятся условными отрицательными (тормозными раздражителями). Такая разновидность торможения называется д и ф ф е ренцировочной.
Если дрессировщик подает собаке команду «Сидеть», а нажим на поясницу делает не сразу, а спустя, например, полминуты, то в результате обучения собака будет садиться после поданной команды также не сразу, а спустя полминуты, то есть с опозданием. Это произойдет в результате торможения, которое называется запаздывательным. Эта разновидность торможения применяется для выработки у собаки выдержки в различных позах. Для этого дрессировщик при выработке условного рефлекса подкрепляет условный раздражитель не сразу, а через некоторое время (например, дает лакомство собаке спустя минуту после того, как она сядет по команде). Условный рефлекс может временно не проявиться, если после подачи команды на собаку подействует другой посторонний сильный раздражитель (допустим, выстрел) и возникнет внешнее торможение. Внешнее торможение происходит от того, что посторонний сильный раздражитель вызывает в соответственном центре коры головного мозга сильный очаг возбуждения и тем самым тормозит работу центра условного рефлекса (рис. 44).
Рис. 44. Схема внешнего торможения условного рефлекса на команду «Сидеть»
Сильный посторонний раздражитель (кошка) вызвал внешнее торможение рефлекса на команду «Сидеть». Иррадиация (распространение) возбуждения из зрительного центра (3) затормозила связь слухового центра (1) с двигательным центром (2) и рефлекс на команду «Сидеть» не проявился.
Инструкторы и собаководы-любители должны это помнить и первоначальную дрессировку проводить в привычной для собаки обстановке.
Если интенсивность процесса возбуждения превысит предел работоспособности клеток коры головного мозга, может развиться так называемое охранительное, запредельное торможение. Вот почему при дрессировке следует применять условные раздражители умеренной силы и не слишком часто их повторять, то есть соблюдать режим упражнений. Слишком частое повторение упражнений при выработке какого-нибудь условного рефлекса приводит к возникновению запредельного торможения (передрессировке).
Мы ознакомились с безусловным и условным рефлексами. Во всей своей чистоте врожденные рефлексы проявляются только сразу после рождения животного. Вскоре условные рефлексы («личный» опыт) вносят дополнения к инстинктам. Инстинкты и условные рефлексы действуют как единая подвижная система, являются реакцией всего организма. Сложное переплетение врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов, взятое в единстве, и составляет психику животного, обусловливает его поведение.
