Алёна
Знаток
(370)
14 лет назад
Диапазон изменчивости, в пределах которой в зависимости от условий среды один и тот же генотип способен давать различные фенотипы, получил название нормы реакции.
Елена Казакова
Высший разум
(122284)
14 лет назад
Но́рма реа́кции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в 1, 2, несколько или целый спектр значений признака (фенов) . В каждом конкретном онтогенезе, конечно, из этого спектра значений реализуется только одно. Точно так же один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр, потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется из этого спектра фенотипов только один. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции.
Живые организмы постоянно испытывают влияние разнообразных факторов среды, в которой они обитают. При этом количественные признаки (масса тела крупного рогатого скота, молочность коров, яйценоскость кур и т. п. ) в большей степени подвержены влиянию среды, чем качественные признаки (цвет глаз, масть животных, форма и окраска цветков и т. п.) . Так, хорошо известно, что надой молока (количественный признак) в сильной степени зависят от условий содержания и кормления коров. Однако и генотип оказывает существенное влияние на развитие этого признака. Существуют малопродуктивные породы, дающие в естественных условиях 1000-1200 кг молока в год, и высокопродуктивные, дающие 4000 кг молока и больше. Улучшение кормления и содержания животных может резко повысить удои молока у малопродуктивных пород (до 2500 кг) . Наоборот, ухудшение условий может привести к тому, что ценные породы снизят свою продуктивность до 2000 кг и ниже. Однако, как ни улучшай условия содержания малопродуктивных пород, не удастся поднять их удои до 4000- 5000 кг молока. Таким образом, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Пределы изменчивости признака называют его нормой реакции. Иначе говоря, наследуется не признак как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями среды давать определенный фенотип. Широкая норма реакции в природных условиях имеет важное значение для сохранения и процветания вида.
влад румянцев
Ученик
(163)
7 лет назад
Но́рма реа́кции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в 1, 2, несколько или целый спектр значений признака (фенов) . В каждом конкретном онтогенезе, конечно, из этого спектра значений реализуется только одно. Точно так же один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр, потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется из этого спектра фенотипов только один. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции.
Живые организмы постоянно испытывают влияние разнообразных факторов среды, в которой они обитают. При этом количественные признаки (масса тела крупного рогатого скота, молочность коров, яйценоскость кур и т. п. ) в большей степени подвержены влиянию среды, чем качественные признаки (цвет глаз, масть животных, форма и окраска цветков и т. п.) . Так, хорошо известно, что надой молока (количественный признак) в сильной степени зависят от условий содержания и кормления коров. Однако и генотип оказывает существенное влияние на развитие этого признака. Существуют малопродуктивные породы, дающие в естественных условиях 1000-1200 кг молока в год, и высокопродуктивные, дающие 4000 кг молока и больше. Улучшение кормления и содержания животных может резко повысить удои молока у малопродуктивных пород (до 2500 кг) . Наоборот, ухудшение условий может привести к тому, что ценные породы снизят свою продуктивность до 2000 кг и ниже. Однако, как ни улучшай условия содержания малопродуктивных пород, не удастся поднять их удои до 4000- 5000 кг молока. Таким образом, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Пределы изменчивости признака называют его нормой реакции. Иначе говоря, наследуется не признак как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями среды давать определенный фенотип. Широкая норма реакции в природных условиях имеет важное значение для сохранения и процветания вида.
Виктор Ушаков
Знаток
(417)
2 года назад
А теперь мой ответ.
Норма реакции – Наследственно закрепленные пределы модификационной (ненаследуемой) изменчивости у конкретного организма, при которых (ещё) возможно полное восстановление функционального состояния его органов и систем.
Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства, отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость
является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.
Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.
Модификационная изменчивость
Модификационная (фенотипическая) изменчивость – изменения фенотипа организма, обусловленные влиянием факторов внешней среды. Данный вид изменчивости не
приводит к изменениям генотипа особи – все изменения касаются только фенотипа.
Напомню, что генотипом называют генетическую конституцию – совокупность генов одного организма, полученных от родителей. Фенотип (греч. phаino – обнаруживаю) –
совокупность наблюдаемых характеристик организма (любой морфологический, гистологический, биохимический, поведенческий признак).
Для модификационной изменчивости характерен групповой характер, она часто (но не всегда) служит приспособлением к условиям внешней среды. Известным примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от сезона года.
Такое изменение окраски делает их более приспособленными, повышает выживаемость: заяц сливается с внешней средой и становится незаметен для хищников.
Однако не стоит забывать об относительности любой приспособленности: если среда резко изменится, то белый заяц на фоне темной земли станет легкой добычей для
хищников.
Еще одним примером модификационной изменчивости служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Они рождаются полностью белыми, так как их эмбриональное
развитие протекает в условиях повышенной температуры.
Однако в результате воздействия холода на разные участки их тела, шерсть начинает темнеть. В естественных условиях шерсть темная на ушах, носе, лапах и хвосте.
В эксперименте лед привязывают к спине, и через некоторое время шерсть на этом месте начинает темнеть. Это наглядно демонстрирует влияние внешней среды на проявление
признака.
Вам известно, что человек, побывавший на солнце, получает его “отпечаток” – загар. Потемнение цвета кожи в данном случае связано с активной выработкой
пигмента меланина, который защищает кожу и внутренние органы от УФ излучения.
Загар также является типичным примером модификационной изменчивости. Одни люди загорают быстро, у других этот процесс занимает гораздо больше времени
– все дело в норме реакции.
Норма реакции
Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.
Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.
Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.
Итак, подведем итоги. Для фенотипической (ненаследственной, групповой, определенной) изменчивости характерно:
- Причина изменения – влияние факторов внешней среды
- Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
- Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
- Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)
Наследственная изменчивость
Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) – форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма,
которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.
В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а
это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она – наследственная.
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время
мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера – обмена участками между гомологичными хромосомами.
Запомните, что в основе комбинативной изменчивости лежит три краеугольных момента:
- Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
- Независимое расхождение хромосом в мейозе
- Случайная встреча гамет при оплодотворении
Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость – это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере,
не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.
То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.
Мутационная изменчивость
Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio – изменение) – внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами
наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.
Для того, чтобы понять суть мутационной изменчивости, давайте дадим характеристику мутациям:
- Мутации – резкие спонтанные изменения генотипа
- Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
- Ненаправленные. Большинство мутаций – вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
- Носят индивидуальный характер
Среди мутаций различают следующие виды:
- Генные (точечные)
- Хромосомные
- Геномные мутации
- Автополиплоидию – кратное увеличение числа наборов хромосом
- Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) – объединение в организме хромосомных наборов от разных видов или родов
- Анеуплоидия (греч. ἀν- — отрицательная приставка + εὖ — полностью + πλόος — кратный + εἶδος — вид
Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько
нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).
Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру:
изначально триплет ДНК “ТАЦ” кодировал аминокислоту “Мет”, нуклеотид “Т” выпал из триплета произошла вставка нуклеотида “Г”. В результате
вместо аминокислоты “Мет” теперь синтезируется аминокислота Вал.
Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной
схеме – изменении фенотипа в результате изменений генотипа.
В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме
и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.
В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия),
перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).
Данный тип мутаций проявляется в изменении числа хромосом. Выделяют:
В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов
более крупные и сочные плоды.
В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества – колхицина, который блокирует образование
нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке – набор хромосом увеличивается в 2 раза.
Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и
ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m).
В результате такого скрещивания в 1875 году в Шотландии был получен первый искусственный стерильный гибрид – тритикале. Тритикале дает отличный урожай, в дальнейшем путем полиплоидии стерильность данного гибрида была преодолена.
Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) – мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.
Анеуплоидия – изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно
гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке (“лишние” хромосомы).
В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом – нуллисомии. Если к паре хромосом
добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.
Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна – мы более детально обсудим
в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.
Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.
Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) – скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду
поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное
скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.
Гетерозис (греч. ἕτερος – другой + -ωσις – состояние) – явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных
вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
-
Норма реакции
Предел
проявления модификационной изменчивости
организма при неизменном генотипе —
норма
реакции.
Норма реакции обусловлена генотипом
и различается у разных особей данного
вида. Фактически норма реакции —
спектр возможных уровней экспрессии
генов, из которого выбирается уровень
экспрессии, наиболее подходящий для
данных условий окружающей среды. Норма
реакции имеет предел для каждого вида —
например, усиленное кормление приведет
к увеличению массы животного, однако
она будет находиться в пределах нормы
реакции, характерной для данного вида
или породы. Норма реакции генетически
детерминирована и наследуется. Для
разных изменений есть разные пределы
нормы реакции. Например, сильно варьируют
величина удоя, продуктивность злаков
(количественные изменения), слабо —
интенсивность окраски животных и т. д.
(качественные изменения). В соответствии
с этим норма реакции может быть широкой
(количественные изменения — размеры
листьев многих растений, размеры тела
многих насекомых в зависимости от
условий питания их личинок) и узкой
(качественные изменения — окраска
у куколок и имаго некоторых бабочек).
Тем не менее, для некоторых количественных
признаков характерна узкая норма реакции
(жирность молока, число пальцев на ногах
у морских свинок), а для некоторых
качественных признаков — широкая
(например, сезонные изменения окраски
у многих видов животных северных широт).
Фенотипические
изменения, возникающие на основе одного
и того же генотипа в разных условиях
его реализации, называют модификациями.Примером модификаций могут служить
изменения содержания жира в молоке
животных или массы тела в зависимости
от их питания, изменения количества
эритроцитов в крови, в зависимости от
парциального давления кислорода в
воздухе, изменения темпа роста растений
при разной освещенности и содержании
минеральных веществ в почве. Другим
примером модификационной изменчивости
являются различия, наблюдаемые у
генетически идентичных монозиготных
близнецов или потомков одного растения,
полученных путем вегетативного
размножения, но развивавшихся в разных
условиях среды.
Модификации
отдельного признака или свойства,
формируемого данным генотипом, образуют
непрерывный ряд. Частота встречаемости
каждого варианта в таком вариационномряду различна. Чаще обнаруживаются
средние значения признака. Чем дальше
признак отстоит от среднего значения,
тем реже он наблюдается (рис.
6.1).
Так как фенотипическое
проявление наследственной информации
может модифицироваться условиями среды,
в генотипе организма запрограммировано
не конкретное значение отдельных его
характеристик, а лишь возможность их
формирования в определенных пределах,
называемых нормой реакции.Таким
образом, норма реакции представляет
собойпределы модификационной
изменчивости признака,допустимой
при данном генотипе. Некоторые признаки
характеризуются широкой нормой реакции.
Как правило, это количественные признаки,
контролируемые полигенами (масса тела,
жирность молока, пигментация кожи),
другие свойства характеризуются узкой
нормой реакции и слабо или почти не
модифицируются в разных условиях (цвет
глаз, группа крови).
(Одним
из признаков жизни является изменчивость.
Любой живой организм отличается от
других представителей вида. Изменчивость
– свойство живых организмов существовать
в разных формах. Фенотипическая
изменчивость- ненаследственная, связана
с изменением фенотипа под влиянием
условий окружающей среды. Она может
быть случайная
и модификационная. Фенотипические
изменения, возникающие на основе одного
и того же генотипа в разных условиях
его реализации- модификации.
Пример: изменение содержания жира в
молоке животных от их питания и т.д.
Свойства:
1.возникают
постепенно, имеют переходные формы
2. Модификации-
изменения количественные, они образуют
непрерывные ряды и группируются вокруг
среднего значения.
3. Возникают
направленно- под влиянием одного и того
же фактора среды.
4. Модификации
обратимы.
5. не передаются
по наследству.
Фенотипические
проявления наследственной информации
может модифицироваться условиями среды,
в генотипе организма запрограммировано
не конкретное значение отдельных его
признаков, а лишь возможность их
формирования в определенных пределах-
норма реакции. Норма
реакции –это
предел мод. изм.
Значение
модификаций:
позволяют адаптироваться к условиям
внешней среды.
Частный случай
фенотипической изменчивости – фенокопии.
Фенокопии
– вызванные условиями внешней среды
фенотипические модификации, имитирующие
генетические признаки. Под влиянием
внешних условий на генетически нормальный
организм копируются признаки совсем
другого генотипа. Проявление дальтонизма
может произойти под влиянием питания,
плохой психической конституции,
повышенной раздражительности. У человека
возникает заболевание витилиго (1% людей)
– нарушение пигментации кожи. Генетический
дефект есть у 30% болеющих, у остальных
– профессиональное витилиго (воздействие
на организм особых химических и
отравляющих веществ). В Германии 15 лет
назад рождались дети с фекомелией –
укороченными ластовидными руками.
Выяснилось. Что рождение таких детей
происходило, если мать принимала
Телидомид (успокоительное средство,
показанное беременным). В результате
нормальный немутантный генотип получал
мутацию. Фенокопии появляются в
большинстве случаев при действии
внешней среды на ранних стадиях
эмбриогенеза, что приводит к врожденным
заболеваниями порокам развития. Наличие
фенокопий затрудняет диагностику
заболеваний. )
44.Фенотип. Фенотип как результат
реализации наследственной информации
(генотипа) в определенных условиях
среды. Значение средовых и генотипических
факторов в формировании патологически
измененного фенотипа человека.
Генотип
– совокупность всех генов организма
(генетическая конституция).
Фенотип
– все признаки организма, формирующиеся
в результате взаимодействия генотипа
и среды. (Иогансен – 1803год) свойства
любого организма зависят от генотипа
и от среды, поэтому формирование организма
– результат взаимодействия генетических
факторов и факторов внешней среды.
Долгое время
считалось, что в зиготе находятся разные
хромосомы для разных клеток, однако
теперь известно, что в зиготе имеется
та же генетическая информация, что и во
всех клетках данного организма. В
специализированных клетках работают
гены, характерные для функций данных
клеток, а все остальные – до 95% –
заблокированы. Каждая эмбриональная
клетка потенциально может стать любой
клеткой организма, т.е. специализироваться
в любую сторону – полипотентные клетки.
Каждая клетка организма способна
дифференцироваться только по одному
пути. Направление специализации
определяется внешней средой (химическим
окружением хромосом – цитоплазмой). На
самых ранних этапах эмбриогенеза,
генотип уже взаимодействует со средой.
Взаимодействие удобно просматривать
на примере глобиновых генов. До и после
рождения эти гены работают неодинаково.
В раннем эмбриогенезе включается ген,
отвечающий за альфа-цепь гемоглобина
(он активен на протяжении всей жизни),
а ген, отвечающий за синтез бета-цепи,
неактивен. Зато есть ген, отвечающий за
синтез гамма-цепи. После рождения ген
бета-цепи начинает работать, а гамма –
блокируется. Эти изменения связаны с
особенностями дыхания. Фетальный
гемоглобин легко доносит воздух до
зародыша.
Фенотипическое
проявление генотипа в зависимости Ио
среды изменяется в пределах нормы
реакции. От родителей потомки получают
специфические типы химических реакций
на разные условия среды. Совокупность
всех химических реакций определят
метаболизм – обмен веществ. Интенсивность
обмена веществ варьирует в широких
пределах. У каждого человека свои
особенности обмена веществ, которые
передается от поколения к поколению, и
подчиняются законам Менделя. Различия
в обмене веществ реализуются в конкретных
условиях среды на уровне синтеза белка.
Дифференцированная
реакция растений примулы в разных
условиях окружающей среды. При обычной
температуре 20-25 градусов и нормальном
давлении – красные цветы, при повышенной
температуре или давлении – белые цветы.
Семена обладают теми же свойствами.
Муха – дрозофила
имеет ген, формирующий замыкание крыльев
на спину. Если мух с мутантным генов
выводить при температуре22-25 градусов,
крылья загнуты. При более низкой
температуре – нормальные крылья и лишь
у некоторых – загнуты. Ген обуславливает
синтез термочувствительного белка.
Поэтому, обсыхая после выхода из куколки,
при повышенной температуре происходит
деформация крыльев.
Никакие признаки
не наследуются.
Признаки развиваются на основе
взаимодействия генотипа и среды.
Наследуется только генотип, т.е. комплекс
генов, который определяет норму
биологической реакции организма,
изменяющую проявление и выраженность
признаков в разных условиях среды. Таким
образом, организм реагирует на свойства
внешней среды. Иногда один и тот же ген
в зависимости от генотипа и от условий
внешней среды по-разному проявляет
признак или меняет полноту выраженности.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Но́рма реа́кции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе.
Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака (Ф) определяется, с одной стороны, его генотипическим значением (Г), с другой стороны — влиянием среды (С):
- Ф = Г + С.
Если влияние среды выразить в виде доли χ от фенотипического значения, то есть
- С = χ × Ф,
то
- Ф = Г / (1 — χ).
Если взять крайние значения фенотипа при максимальном влиянии среды, то
- χ = 1 — (Г / Ф) = 1 — H,
где H — наследуемость. χ является нормой реакции по данному признаку. Норма реакции — это та максимальная доля от фенотипического значения признака, на которую может изменить признак среда.
Все биологические виды имеют определённую норму реакции генотипа, без изменения которого (в ходе микроэволюции) амплитуда изменений фенотипа не может выйти за генетически детерминированный предел.
Но́рма реа́кции – способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака (Ф) определяется, с одной стороны, его генотипическим значением (Г), с другой стороны – влиянием среды (С):
Ф = Г + С
Если влияние среды выразить в виде доли (χ) от фенотипического значения, то есть
С = χ * Ф
, то
Ф = Г / (1 – χ)
Если взять крайние значения фенотипа при максимальном влиянии среды, то:
χ = 1 – (Г / Ф) = 1 – H
где H – наследуемость. χ является нормой реакции по данному признаку. Норма реакции – это та максимальная доля от фенотипического значения признака, на которую может изменить признак среда.